Макроэволюция.
Макроэволюция, или надвидовая эволюция – участие видов в образовании в процессе эволюции более крупных таксонов, высших систематических групп (семейств, отрядов, классов, типов).
В макроэволюции происходят те же процессы, что и при видообразовании – дивергенция признаков, борьба за существование, естественный отбор. Макроэволюция происходит в исторически большие промежутки времени и недоступна для непосредственного изучения.
Два главных направления эволюционного процесса установили А.Н. Северцов и И.И. Шмальгаузен. Во все эры и периоды развитие органического мира происходило в соответствии с геологическими и климатическими условиями Земли. С их изменением в процессе эволюции соответственно изменялся мир животных и растений. Главными направлениями эволюции являются следующие:
Биологический прогресс, связанный с повышением организации от примитивных форм к более сложным, увеличением численности особей одного вида, расширением его ареала, образованием новых популяций, преобладанием рождаемости над смертностью. Например, ареал зайца – русака расширился с образованием 20 новых подвидов. Биологический прогресс иногда основывается на морфофизиологическом регрессе (упрощения организации). Например, у паразитических червей и других форм упрощение организации привело к увеличению количества особей и расширению ареала.
Биологический регресс, связанный с уменьшением ареала, числа особей и видов, сокращением числа популяций, уменьшением систематических единиц, преобладанием смертности над рождаемостью. В итоге биологический регресс ведет к вымиранию видов. В настоящее время наблюдается регресс плаунов, хвощей и других организмов. Истребление человеком некоторых видов (бобр, морской котик и др.) ведет к сокращению их ареала.
Вопрос о путях и направлениях биологической эволюции разработал А.Н. Северцов. Он выделял три основных пути достижения биологического прогресса, связанных со всевозможными преобразованиями в строении организмов.
Ароморфоз (арогенез, или морфофизиологический прогресс) – крупные изменения в строении организмов, повышающие общий уровень организации и жизнеспособности. Ароморфоз всегда ведет к биологическому прогрессу. Например, возникновение полового процесса, фотосинтеза, многоклеточности.
Ароморфозы возникали при примитивности строения и многофункциональности органов организма (кистеперые рыбы, стегоцефалы, псилофиты) или в связи с крупными геологическими и климатическими изменениями, приводящими к резкому изменению среды обитания. В новых условиях возникшие у организмов ароморфозы давали им возможность выжить за пределами сферы обитания их предков (выход животных и растений на сушу, теплокровность у птиц и млекопитающих и др.).
Ароморфозы носят общий характер, не являются приспособительными к специальным условиям, дают возможность освоить новые места обитания, расширить ареал. Ароморфозы приводили к образованию новых крупных систематических групп -–типов, классов.
Идиоадаптация (аллогенез) – мелкие эволюционные морфофизиологические изменения, обеспечивающие частное приспособление организмов к определенным условиям среды обитания, не связанные с подъемом общего уровня организации и жизнеспособности. Они давали преимущества организмам лишь в конкретной среде обитания (скаты и камбалы перешли к донному образу жизни – у них сплюснутое тело, появилась покровительственная окраска и другие средства защиты от врагов).
Таким образом, идиоадаптации носят приспособительный характер, иногда узкую специализацию к конкретному условию. В результате происходит дивергенция признаков внутри одной систематической группы. Идиоадаптации способствовали появлению более мелких систематических групп – отрядов, семейств, родов. У особей разных систематических групп может наблюдаться конвергенция – схождение признаков в результате приспособления различных организмов к одинаковым условиям обитания, возникают аналогичные органы (бабочки и птицы, киты и рыбы). Иногда имеет место независимое развитие сходных признаков у близкородственных групп организмов – параллелизм (развитие ласт у моржей и тюленей).
Общая дегенерация – эволюционные морфофизиологические изменения, ведущие к упрощению организации, морфофизиологическому регрессу, сопровождающемуся исчезновением некоторых органов или систем органов. Дегенерация связана с переходом к паразитическому или сидячему образу жизни(например, упрощение строения червей – паразитов: утрата органов пищеварения, утрата корней и листьев у растения-паразита повилики и др.). у таких организмов в новой среде обитания в результате узкой специализации возникали различные частные приспособления: присоски, крючки, высокая плодовитость.
Ароморфозы возникали сравнительно редко и всегда вели к появлению новых, более высокоорганизованных форм. Проникая в иную сферу, эти формы приобретали приспособительные изменения – идиоадаптации, которые обеспечивали полное обживание разнообразных условий обитания без повышения общего уровня организации. Иногда эволюция продолжалась путем дегенерации.
Морфологические закономерности эволюционного процесса.
В основе эволюционного процесса лежит явление расхождения признаков – дивергенция, что связано с приспособлением к местным географическим и экологическим условиям существования. Дивергировать могут виды, роды, семейства, отряды. Органы, соответствующие друг другу по строению и имеющие общее происхождение, независимо от выполняемых ими функций, называются гомологичными (например, конечности лазающих, скачущих, плавающих, роющих млекопитающих). У растений – усики гороха, иглы барбариса, колючки кактуса - видоизмененные листья, корневища ландыша, клубни картофеля, донце репчатого лука – подземные побеги.
Конвергенция – приобретение сходного строения в одинаковых условиях существования у организмов, относящихся к разным систематическим группам. Органы, выполняющие сходные функции, но имеющие принципиально различное строение и происхождение, называются аналогичными (усики винограда и гороха).
Правила эволюции
Правило необратимости эволюции – любая систематическая группа не может вернуться к исходному предку.
Правило прогрессирующей специализации – эволюция прогрессивна и направлена на более глубокое приспособление к более узким условиям существования.
Правило чередования главных направлений эволюции – каждое повышение уровня организации (ароморфоз) сопровождается частными приспособлениями (идиоадаптацией), а особых случаях – дегенерацией.
Правило непрерывности и неограниченности эволюции.
Правило направленности эволюции.
Правило неспециализированных предков.
Правило адаптивной радиации.
Закономерности эволюции растений: переход от гаплоидности к диплоидности, приобретение независимости процесса полового размножения от капельно-жидкой влаги, возникновение двойного оплодотворения, многоклеточность и разделение тела на корень, стебель и лист, развитие сети проводящей системы, специализация тканей, опыление с помощью насекомых, усиление защиты зародыша от неблагоприятных условий.
Закономерности эволюции животных: возникновение многоклеточности и дифференциации органов и тканей, появление твердого скелета, развитие центральной нервной системы и общественного поведения.
Накопление ряда крупных ароморфозов в процессе биологической эволюции привело к качественному скачку – социальной форме движения материи.