Моногибридное скрещивание.

Полное доминирование.

Моногибридным называется скрещивание, при котором родительские особи различаются по одной паре признаков.

Генотип – совокупность наследственных задатков (генов) организма. Гомозиготными называют особей, получивших от отца и матери одинаковые наследственные задатки (гены) по какому-то конкретному признаку. Гетерозиготными называют особей, получивших от отца и от матери разные гены. Таким образом, по генотипу особи могут быть гомозиготными (АА или аа) или гетерозиготными (Аа).

Фенотип – совокупность всех признаков и свойств организма, доступных наблюдению и анализу. Фенотип формируется под влиянием генотипа и условий среды. Фенотип можно выразить по определенному признаку (высокий или низкий; гладкий или морщинистый).

Наследственные задатки (гены) альтернативных признаков были названы аллелями.

Аллельные гены – разные формы одного гена, возникшие в результате мутаций и расположенные в одинаковых точках (локусах) парных гомологичных хромосом. Один аллельный ген зигота получает с яйцеклеткой от матери, а другой – со сперматозоидом от отца.

Гибридологический анализ основан на использовании системы скрещивания в ряде поколений для определения характера наследования признаков и свойств.

Закон единообразия гибридов первого поколения: при скрещивании гомозиготных родительских форм, различающихся по своим признакам, первое поколение получается единообразным по фенотипу и генотипу. Признак, проявившийся у гибридов первого поколения называется доминантным, а тот признак, который остался у гибрида скрытым, называется рецессивным.

Правило расщепления: во втором поколении моногибридного скрещивания наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3 : 1, а по генотипу в соотношении 1:2:1. (по четверти гомозигот и половина – гетерозигот).

Правило чистоты гамет: у гетерозиготных особей наследственные задатки (гены) не смешиваются друг с другом, а передаются в половые клетки в «чистом» неизменном виде.

Закон независимого наследования признаков состоит в том, что во втором поколении каждая пара аллельных генов и признаков, определяемых ими, ведет себя независимо от других пар аллельных генов и признаков.

Скрещивание гибридов F1 (Aa) с особями, сходными по генотипу с родственными формами (АА или аа) т.е. с исходными особями, называется возвратным.

Скрещивание с рецессивной родительской формой (аа) называется анализирующим. Оно позволяет установить генотип исследуемой особи (гомозиготный или гетерозиготный).

Реципрокным называют два скрещивания, в одном из которых определенным признаком обладает отец, а во втором – мать:

• ♀ красная масть × ♂ черная масть

• ♀ черная масть × ♂ красная масть

Взаимодействие аллельных генов.

Не всегда признаки проявляют полное доминирование. Кроме него существует ряд других взаимодействие аллельных генов – промежуточное наследование, неполное доминирование, сверхдоминирование, кодоминирование и т.д. При промежуточном характере наследования (отсутствие доминирования) потомство F1 сохраняет единообразие, но не походит полностью ни на одного из родителей, а обладает признаком промежуточного характера.

Например, если среди овец наряду с нормальноухими наблюдаются безухие особи, а скрещивание гомозиготных безухих с нормальноухими (длина ушей 10 см), дает в первом поколении потомство исключительно с короткими ушами (5 см). В F2 расщепление по фенотипу и генотипу одинаковое (1:2:1).

Если у гибридов F1признак занимает не среднее положение, а уклоняется в сторону родителя с доминирующим признаком, то тогда говорят о неполном доминировании.

Например, при скрещивании коров с белыми пятнами на туловище, белым брюхом и конечностями с быками со сплошной окраской, получается потомство со сплошной окраской, но с небольшими пятнами на ногах или других частях туловища: в F2 также будет одинаковое расщепление по генотипу и по фенотипу (1:2:1). ¼ сплошной окраски, ½ сплошная окраска с небольшими пятнами на теле, ¼ с белыми пятнами на туловище, белое брюхо и конечности.

При сверхдоминировании у гибридов F1 проявляется гетерозис (превосходство над родителями по жизнеспособности, энергии роста, плодовитости, продуктивности).

При кодоминировании у гибридов в равной мере проявляются оба доминантных родительских признака, обеспечивая новый генотип и фенотип. Например, группы крови.

Доминирование, связанное с полом имеет место в том случае, когда один и тот же ген в гетерозиготном состоянии у самцов доминирует над своим аллелем, а у самок проявляется как рецессивный.

Множественный аллелизм – это такой тип взаимодействия, при котором ген, контролирующий развитие определенного признака, находится не в двухаллельном состоянии, а может иметь большее число вариантов (3, 4 и больше). Любая пара генов из серии множественного аллелизма (A>à>ã>å>a) подчиняется правилам Менделя.

Дигибридное и полигибридное скрещивание.

Скрещивание особей, различающихся по двум парам альтернативных признаков, называется дигибридным. Скрещивание особей, различающихся по многим признакам, называется полигибридным.

По дигибридном скрещивании могут быть два варианта. Неаллельные гены могут быть расположены в одной паре гомологичных хромосом, образуя группу сцепления и наследуясь вместе. Или неаллельные гены расположены в негомологичных хромосомах. При мейозе они будут расходиться в гаметы независимо друг от друга, образуя разнообразные комбинации в зиготе. Такое наследование называется независимым.

Взаимодействие неаллельных генов

Взаимодействие с новообразованием (9:3:3:1). Комплементарное взаимодействие, эпистаз доминантный и рецессивный. Полимерия – явление когда развитие того или иного признака организма обусловлено взаимодействием неаллельных генов, оказывающих сходное воздействие на развитие этого признака. Полимерия может проходить по аддитивному типу (когда развитие полимерных генов суммируется) или по мультитативному типу (действие полигенов как бы перемножается).

Модифицирующее действие генов. Гены, не проявляющие собственного действия, но усиливающие или ослабляющие эффект действия других генов, называются генами – модификаторами. Например, у некоторых пород кур (черные испанские, орпингтоны, польские и др.) при действии генов – ослабителей черной пигментации происходит ослабление и нарушение стандартной окраски оперения. Ген Li – ослабитель коричневой окраски оперения, сцепленный с полом, превращает все участки оперения коричневой окраски в бледно-желтые. Рецессивный аутосомный мутатнтый ген лавандовской окраски lav превращает черную окраску оперения в серую, а красную в палевую.

У кроликов известен ген-модификатор Н, усиливающий голубую масть у венской голубой породы.

У крупного рогатого скота гены – модификаторы контролируют пеструю окраску у группы черно-пестрых пород.

Наследование признаков, сцепленных с полом.

Эти признаки обусловлены генами, локализованными в половых хромосомах. Организмы, несущие одинаковые половые хромосомы называются гомогаметными, а разные – гетерогаметными. У млекопитающих, некоторых беспозвоночных, человека гомогаметным является женский пол, его половые хромосомы обозначаются XX, гетерогаметным – мужской (XY). У птиц, рыб, некоторых насекомых гомогаметными являются самцы (ZZ), а гетерогаметными – самки (ZW). Исключение составляют пчелы и некоторые другие животные, у которых пол определяется числом хромосом. Женский пол определяется 32 аутосомами, мужские особи пчел (трутни) имеют 16 хромосом. У гетерогаметных особей гены, локализованные в Х-хромосоме, не имеют второй аллели в Y- хромосоме и проявляют свое действие в одинарной дозе, по типу доминантного.

Сцепленное наследование и кроссинговер.

При независимом комбинировании признаков расщепление одной пары аллельных генов, определяющих соответствующие признаки, происходит независимо от другой пары. Однако, это наблюдается только в том случае, если гены разных пар находятся в разных парах хромосом и при мейозе материнские и отцовские хромосомы независимо комбинируются. Однако количество хромосом строго ограниченно и значительно меньше, чем генов. Значит, в каждой паре хромосом должны локализоваться сотни аллелей, контролирующих разных признаки. Естественно, между генами, которые находятся в одной хромосоме, наблюдается сцепление и при образовании половых клеток они передаются вместе.

Сцепление генов – это совместное наследование генов, расположенных в одной и той же хромосоме. Количество групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом. В зависимости от расстояния между генами сцепление может быть полным и неполным. При полном сцеплении гены всегда передаются вместе. В этом случае при мейозе ди-, три-, полигибридная особь способна образовывать столько же различных типов гамет, как и гетерозиготная по одному признаки – т.е. два. (моногибридное скрещивание).

Причиной неполного сцепления является кроссинговер – перекрест хромосом в редукционном делении мейоза. Гаметы и особи с новым сочетанием признаков, появившиеся в результате кроссинговера, называются кроссоверами или рекомбинантами, а само явления – генетической рекомбинацией.

Гаметы, у которых аллели генов те же, что и в клетках родителей, называют некроссоверными, а гаметы у которых в результате кроссинговера аллели изменились – кроссоверными.

Количеством кроссоверных особей характеризуют полноту сцепления исследуемых генов. При этом за условную единицу сцепления или относительного расстояния (перекреста) между генами принят 1% кроссинговера. Эта единица называется морганидой или сантиморой.

Количество кроссоверных особей никогда не превышает 50%, т.к. при очень больших расстояниях между генами чаще происходит двойной кроссинговер и часть кроссоверных особей остается неучтенной.

4