Филогенез.
филогенез – это процесс исторического развития органического мира. История рода (филогения) описывает происхождение видов и групп организмов, их близкое и дальнее родство, т.е. происхождение от общих предков в ближнем и дальнем прошлом.
Пять основных принципов развития органических форм:
Принцип дифференциации
Принцип интеграции
Принцип специализации
Принцип редукции
Принцип рекапитуляции (в онтогенезе проявляются предковые формы).
Основные формы филогенеза:
Монофилия – происхождение разных видов от одного общего предка;
Парафилия – одновременное образование видов путем синхронной дивергенции предковой формы на два или большее число новых видов;
Полифилия – происхождение группы видов организмов от разных предков путем гибридизации и/или конвергенции.
Механизмы и способы филогенетических изменений:
Усиление (интенсификация) функций тела или его органа, например увеличение объема мозга или легких, приведшие к интенсификации их активности.
Уменьшение числа функций. Примером может быть преобразование пятипалой конечности у парно- и непарнокопытных животных.
Расширение числа функций. Например, у кактусов стебель помимо основных своих функций выполняет функцию запасания воды.
Смена функций. Например, преобразование ходильных конечностей в ласты у вторичноводных млекопитающих (моржей и др).
Замена одного органа другим (субституция). Например, у позвоночных животных хорда заменяется на костный позвоночник.
Полимеризация органов и структур (повышение числа однородных структур). Например, эволюция одноклеточных организмов в колониальные и далее в многоклеточные формы.
Олигомеризация органов и структур. Это противоположный полимеризации процесс. Например, образование прочного таза путем сращивания нескольких костей.
Правила эволюции:
Неограниченность и непрерывность эволюции – эволюционный процесс будет продолжаться без остановки столько, сколько будет существовать жизнь на Земле. (Эволюция возникла с момента образования жизни, и будет непрерывно продолжаться, пока существует жизнь).
Необратимость эволюции (Л. Долло, 1893) – любая систематическая группа не может вернуться к состоянию своих предков. Все новые эволюционные процессы происходят на новой генетической основе.
Направленность эволюции – естественный отбор направляет развитие вида в сторону большей приспособленности к конкретным условиям среды.
Происхождение от неспециализированных предков (Э. Коп, 1904) – новые крупные таксоны происходят не от высших представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных форм.
Прогрессирующая специализация (Ш. Депере, 1876) – если группа вступила на путь специализации, она, как правило, в последующем филогенетическом развитии будет углублять специализацию и совершенствовать приспособляемость к определенным условиям жизни.
Адаптивная радиация (В.О. Ковалевский, 1875; Г. Осборн, 1915) – филогенетическое развитие группы идет дивергентно в разных направлениях, в результате чего один ствол распадается на несколько дочерних, осваивающих разные экологические условия.
Чередование главных направлений эволюции (А.Н. Северцов) – для всех групп животных и растений свойственно чередование ароморфозов, сопровождающихся выходом группы в новую среду, и идиоадаптаций, сопровождающихся освоением новых условий среды и формированием в данной группе новых таксонов.
Направления и пути эволюции.
Происхождение надвидовых таксонов (от рода до типа), или макроэволюция, включает вопросы соотношения между индивидуальным (онтогенез) и историческим (филогенез) развитием, пути и направления эволюционного процесса, происхождение человека (антропогенез).
На макроэволюционном уровне можно проследить наиболее общее направление эволюции – биологический прогресс. Поскольку направление эволюции определяется естественным отбором, пути эволюции совпадают с путями формирования приспособлений, определяющих те или иные преимущества одних групп перед другими. Появление таких признаков обусловливает прогрессивность данной группы.
Основные направления эволюции – биологический прогресс и биологический регресс. Биологический прогресс характеризуется возрастанием приспособленности организмов к окружающей среде, что приводит к увеличению численности особей вида, расширению его ареала и образованию новых популяций, подвидов и видов.
Биологический регресс – это снижение уровня приспособленности к условиям обитания, уменьшение численности особей вида и сокращение его ареала. В итоге биологический регресс ведет к вымиранию вида.
С учетом разных путей достижения прогресса академик А.Н. Северцов выделил и несколько пулей эволюции: арогенез, или ароморфоз, аллогенез, или идиоадаптацию, катагенез, или дегенерацию, гипергенез и т.д.
Арогенез – путь эволюции, который характеризуется повышением уровня организации, развитием приспособлений широкого значения, расширением среды обитания данной группы организмов. На арогенный путь развития группа организмов вступает, вырабатывая определенные приспособления, называемые в таком случае ароморфозами. Например, разделение сердца у млекопитающих на левую и правую половины с развитием двух кругов кровообращения, что привело к увеличению легких и улучшению снабжения кислородом органов. Дифференцировка органов пищеварения, усложнение зубной системы, появление теплокровности – все это уменьшает зависимость организма от окружающей среды. У млекопитающих и птиц появилась возможность переносить снижение температуры значительно легче, чем, например, у рептилий, которые теряют активность с наступлением холодной ночи и холодного времени года. В связи с этим ночная активность рептилий в среднем ниже, чем дневная. Теплокровность млекопитающих и птиц позволила им овладеть поверхностью земного шара. Дифференцировка зубного аппарата у млекопитающих, приспособление его к жевательной функции, чего не было у предшествовавших классов хордовых, обеспечили большую возможность использования пищи. У них хорошо развиты большие полушария головного мозга, которые обеспечивают поведение «разумного типа», позволяют организмам приспосабливаться к быстрым изменениям среды без изменения своей морфологической организации.
Ароморфозы сыграли важную роль в эволюции всех классов животных. Например, в эволюции насекомых большое значение имело появление трахейной системы дыхания и преобразованием ротового аппарата. Трахейная система обеспечила резкое повышение активности окислительных процессов в организме, что вместе с появлением крыльев обеспечило им выход на сушу. Благодаря необычному разнообразию ротового аппарата у насекомых (сосущий, колющий, жующий) они приспособились к питанию самой разнообразной пищей. Ароморфозом можно считать образование хитинового покрова и расчлененных конечностей. Немалую роль сыграло в их эволюции и развитие сложной нервной системы, а также органов чувств – обоняния, зрения, осязания. Появление речи – крупный ароморфоз в эволюции человека.
Аллогенез – путь эволюции без повышения общего уровня организации. Организмы эволюционируют путем частных приспособлений к конкретным условиям среды. Такой тип эволюции ведет к быстрому увеличению численности и многообразия видового состава. Все многообразие любой крупной систематической группы является результатом аллогенеза. Например, многообразие млекопитающих и разнообразные пути их приспособления к самым различным факторам окружающей среды.
Аллогенезы осуществляются благодаря мелким эволюционным изменениям, повышающим приспособление организмов к конкретным условиям обитания, называемым идиоадаптациями, или алломорфозами. Например, защитная окраска у животных, разнообразные приспособления к перекрестному опылению ветром и насекомыми, приспособления плодов и семян к распространению, приспособление к придонному образу жизни (уплощение тела) у многих рыб. Аллогенез приводит к узкой специализации отдельных групп.
Катагенез, или катаморфоз – путь эволюции, связанный с переходом в более простую среду обитания и ведущий к упрощению строения и образа жизни. Таким способом эволюционируют различные паразитические животные и растения. Например, у паразитических червей класса ленточные черви нет кишечника, слабо развита нервная система. Упрощение организации не означает вымирание данной группы. Многие паразитические организмы процветают, несмотря на упрощение своей организации.
Гипергенез, или гиперморфоз, - путь эволюции, связанный с увеличением размеров тела и непропорциональным переразвитием отдельных органов. В различные периоды в различных классах организмов появились гигантские формы. Но, как правило, они довольно быстро вымирали, и наступало господство более мелких форм. Вымирание гигантских форм чаще всего объясняется нехваткой пищи, хотя некоторое время такие организмы могут иметь преимущество вследствие своей огромной силы и отсутствия по этой причине у них врагов.
Пути эволюции органического мира тесно взаимосвязаны друг с другом. В результате ароморфозов, определяющих новые этапы в развитии органического мира, возникают новые, более высокоорганизованные группы организмов, занимающие другую среду обитания. Далее эволюция идет по пути идиоадаптации (иногда и дегенерации), которые обеспечивают организмам приспособление к новой для них среде обитания без повышения общего уровня организации.
Согласно современным представлениям эволюция не может прекратиться, она будет продолжаться до тех пор, пока на Земле существует жизнь. Поскольку геологические и климатические условия непрерывно меняются, то меняются и условия, в которых живут организмы. При этом давление естественного отбора не прекращается, и всегда будут выживать наиболее приспособленные организмы. Поскольку приспособление относительно, то возможно продолжение действия естественного отбора. Следовательно, можно говорить о неограниченности эволюционного процесса.
Вымирание отдельных форм делает эволюцию необратимой. Кроме того, невозможен возврат к прежнему состоянию какой – либо группы, поскольку нет организмов, живущих вне связи с другими видами. Для возврата к прежнему состоянию необходимо восстановление всех связей вида с окружающей средой в обратном направлении. Если учесть, что основой эволюции является мутационный процесс, то для возврата необходимо, чтобы вид претерпевал все приобретенные им мутации в обратном направлении, а это в силу случайности мутационного процесса и постоянного изменения условий существования видов невозможно.