произошли все хлоропласты растений. На долю океана приходится 50% мировой первичной продукции в виде фиксированного углерода, и ее образуют водоросли, хотя фотосинтез происходит только в поверхностных слоях, куда проникает солнечный свет и где лимитирующим фактором является доступность биогенных элементов, особенно азота и фосфора. С водорослей начинаются почти все пищевые цепи (планктон, рыбы). Благодаря фотосинтезу поддерживается уровень кислорода в атмосфере, 50% которого поставляют водоросли. Найдены ископаемые остатки сине-зеленых водорослей, живших 3 млрд лет назад, а первые организмы, освоившие сушу, возникли лишь 420 млн лет назад. Вероятно, при переходе на сушу главной проблемой было обезвоживание — нужно было выработать приспособления для добывания и запасания воды. Для фотосинтеза и дыхания нужно, чтобы обмен двуокиси углерода и кислорода происходил не с окружающим раствором, а с атмосферой. Проблематично было и размножение растений без воды и питания. На суше фотосинтез происходит над поверхностью земли на свету, а минеральные соли и вода находятся в земле, поэтому часть растения должна быть в темноте под землей, а часть — в воздухе. Кроме того, водная среда обеспечивает постоянство условий внешней среды, а воздух более подвержен изменениям таких параметров, как температура, интенсивность освещения, концентрация ионов в среде и кислотность pН.

В настоящее время выявлены молекулярные механизмы одного из типов фотосинтеза у бактерий. Спектроскописты определили последовательность и временные параметры световых реакций фотосинтеза и скорости взаимодействий. Пикосекундная абсорбционная спектроскопия позволила разрешить временные интервалы до триллионной доли секунды. Интенсивности двух лазерных лучей, проходящих

через исследуемую кювету, были столь малы, что не нарушали процессов фотосинтеза, короткая вспышка только инициировала фотосинтез почти одновременно во всех частях исследуемой области. Световой луч контролировал изменение состава образца.

Удалось проследить путь электрона от одной мембраны до другой вследствие поглощения фотона. Специалисты по

рентгеноструктурному анализу расшифровали пространственную структуру области, где происходят световые реакции, и выяснили взаимное расположение в ней различных молекул. Молекулярные генетики установили локализацию и организацию генов, кодирующих основные компоненты в этой области, так что теперь можно манипулировать этими генами. Д.Юван сумел так изменить их, что получил бактерии, отличающиеся от обычных. Это открывает новые возможности генной инженерии è

позволяет досконально понять процессы. Особенностью фотосинтеза этих бактерий было отсутствие выделения кислорода в отличие от зеленых растений, но в фотосинетезе принимают участие те же молекулы хлорофилла. Интерес к этим бактериям связан с тем, что они получают необходимую энергию разными способами, а не только от света.

Хемосинтез — процесс синтеза органических веществ из неорганических за счет энергии химических реакций, протекающих при окислении неорганических веществ. Хемотрофы — бактерии нитрификаторы, серобактеры, железобактеры и пр. — в качестве источника водорода используют не воду, а Н2 èëè Í2S, поэтому они кислород не выделяют. И за счет только процесса хемосинтеза аэробные организмы жить бы не смогли.

На клеточном уровне организации действуют управляющие ее работой механизмы.

Развитие во времени — неотъемлемое и характерное свойство живой природы. Идеи единства и развития природы можно проследить с древнейших времен. Проблемы происхождения и эволюции жизни на Земле были в центре философских и религиозных систем. Так, Г.Лейбниц, развивая идеи Аристотеля, провозгласил принцип градации и предсказал существование переходных форм между растениями и животными. В России эти идеи активно поддерживал А.Н.Радищев. В дальнейшем этот принцип был развит в представлении о «лестнице существ» от минералов до человека и Бога, доказывая трансформизм живой природы. Так выявлялась не эволюция, а общность и сходство форм и усложнения организмов. Но сопоставлялись время существования Земли и формирование форм живого на ней. Бюффон обосновывал в своей «Естественной истории» историю Земли и доказывал единство происхождения живого планом строения. Кант в «Космогонии» говорил о развитии живого мира в течение миллионов лет.

Линней считал, что близкие виды внутри рода могли развиться естественным образом без участия высших сил.

Эволюционные представления были характерны для К.Вольфа, М.В.Ломоносова и А.Н.Радищева. Ломоносов считал изменения в неживой природе причиной изменений мира живого, по останкам вымерших форм судил о условиях существования их в далекие времена. Он писал, что время, необходимое для создания организмов, больше, чем определяется церковным исчислением. Но эти идеи формировали пока только представление о последовательности природных тел. Ограниченную трансформацию видов

допускал Ж.Бюффон, считая, что разные типы животных имеют разное происхождение и возникли в разное время. Эта концепция обобщала многие наблюдения и факты, выделяла идею глубокой взаимосвязи между видами, подвидами, родами и другими таксонами, подготавливая почву для эволюционизма. Так до конца XVIII в. господствовала мысль о «целесообразности порядков в природе» (сотворении кошек для пожирания мышей и т.п.). Постепенно возникал вопрос о возникновении такой целесообразности. Общество не могло еще воспринять идеи эволюции, так как обсуждались не доступные для проверки масштабы времен.

Идею эволюции живого перевел на уровень теории эволюции Ж.-Б.Ламарк. Он считал, что Бог сотворил материю и движение, а далее развитие происходило по естественным причинам. Опираясь на многочисленные факты изменяемости видов, Ламарк в книге «Философия зоологии» (1809 г.) выдвинул гипотезу о механизме эволюции, основанном на двух предпосылках: наследование приобретенных признаков и упражнение или неупражнение частей организма. Он представил эволюционное обоснование «лестницы существ», основанное на принципе градации (внутреннего стремления к совершенству) и на принципе изначальной целесообразности реакции организма на изменение внешней среды (признание возможности прямого приспособления). Далее Ламарк формулировал два закона: 1) изменение привычек следует сразу за изменением условий и 2) эти изменения передаются по наследству. Основа эволюции — врожденная способность к самосовершенствованию, фактор явно нематериальный: «творить может только Бог, тогда как природа может только производить», а изменения во внешней среде могут изменить формы поведения, поэтому органы или структуры способны приобрести новые функции, а эти новые функции органов и изменения в них могут быть переданы потомкам. Так вытянулась шея у жирафа, увеличились перепонки у водоплавающих, развивается мускулатура при занятиях спортом. Эта часть учения Ламарка была отвергнута, как противоречищая появляющимся новым знаниям о механизме наследования, для нее еще не пришло время. Большую роль в возникновении новых видов Ламарк отводил переменам климата и гидрогеологического режима. Полити- ческие страсти внутри биологии скомпрометировали важность идей типа «наследуется все благоприобретенное». Как подчеркивал К.А.Тимирязев, Ламарк не сумел объяснить целесообразность организмов. Но «роль Ламарка в биологии колоссальна», — отметил современный генетик Л.Н.Серавин (1994 г.).

Предшественником идей Дарвина в России был зоолог К.Ф.Рулье, развивавший идеи возникновения органического мира из неорганического. Он выделял наследственность и изменчивость в качестве основных свойств организмов, говорил и о постепенном изменении организмов под влиянием внешних условий.

Учение катастрофизма отражало идеи развития к началу XIX в. Французский зоолог Ж.Кювье выделял 4 типа животных — позвоночные, мягкотелые, членистые и лучистые. И с каждым из них он сопоставлял некий «план композиции», некую «творящую силу», которая после очередной катастрофы в геологической истории обеспе- чивает восхождение органических форм. Тем самым геологическая эволюция планеты связывалась с эволюцией живого, признавалась роль катастроф и неравномерности темпов преобразований в природе, что не потеряло своего значения и поныне. Ему возражал У.Смит, один из основоположников биостратиграфии, отмечавший непрерывность распространения сходных видов в близких по возрасту слоях.

Концепцию униформизма сформировали противники теории катастроф. Дж.Геттон, Ч.Лайель, М.В.Ломоносов критиковали идеи Кювье за неопределенность причин

катастроф, за укорачивание возраста Земли. Под впечатлением успехов классической механики они считали мир познаваемым и предлагали опираться на преемственность настоящего и прошлого, выделяя непрерывность действия законов и факторов в истории Земли и возможность обратимости явлений. При эволюции живого Лайель допускал возможность актов божественного творения, демонстрируя прогрессивные изменения ископаемых останков. Униформисты считали, что вымирание несовместимо с естественным образованием новых видов и потому предполагали участие творца. Фактически они свели историю планеты к цикличности и случайным изменениям.

Униформизм, как и ламаркизм и катастрофизм, предваряли теорию естественного отбора, частично конкретизировал идею эволюции. Английский экономист Т.Мальтус привлек внимание к репродуктивному потенциалу человека

èуказал на экспоненциальный рост численности населения. Он в 1788 г. опубликовал «Трактат о народонаселении», в котором убедительно и ярко обрисовал, к чему может привести ничем не сдерживаемый рост населения. Благодаря Дарвину выражение Мальтуса «борьба за существование» приобрело широкую известность. Они оба считали ее результатом несоответствия между быстрым ростом популяций и ограниченностью пищевых ресурсов. Идеи Мальтуса и Лайеля оказали большое влияние на Ч.Дарвина. Он верил в познаваемость законов природы, в возможности объяснения наблюдений. Дарвин считал проблему происхождения человека связанной с эволюцией неоргани- ческого и органического мира. К середине XIX в. в разных областях биологии был накоплен огромный фактический материал, который нуждался в обобщении. Да и практика сельского хозяйства требовала теории, которая бы открыла пути селекции.

Понятие «эволюция» в биологию было введено швейцарским ученым Ш.Боннэ (1762 г.). Он понимал под этим термином не только саму идею развития, но и отмечал изменчивость и некий отбор в становлении форм живого. Ламарк объяснял изменчивость влиянием наследственности и внешних факторов — питанием, климатом, упражнением органов. Дарвин создал в 1859 г. развернутую теорию эволюции, обобщив отдельные эволюционные идеи

èразрешив накопившиеся противоречия. У него эволюция определяется триадой: наследственность, изменчивость

èестественный отбор.

Остовом теории эволюции путем естественного отбора послужил огромный материал, собранный и до Дарвина, и им самим. Ч.Дарвин, в юности собирающийся стать пастором, интересовался зоологией как любитель. Он предпринял пятилетнее морское путешествие на корабле «Бигль», во время которого занимался геологическими исследованиями, собирал ботанические, зоологические и палеонтологические коллекции. Кульминацией, с точки зрения формирования его эволюционных взглядов, явилось исследование флоры и фауны Галапагосских островов, где он увидел в действии процесс эволюции при сравнении близких видов вьюрков, ящериц, черепах, о чем он написал в своей первой книге (1839 г.). По прибытии в Англию он проанализировал историю селекции и выявил отличия между породами и сортами. Здесь он усмотрел творческое

начало в деятельности селекционеров, позволяющее накопить изменения в результате отбора.

Дарвин собрал обширный материал об изменчивости организмов и видов и отметил почти всегда постоянную численность популяций. Способность к размножению, свойственная всему живому, обеспечивает сохранение вида. Численность популяций на Земле контролируется различными факторами среды (пространство, свет, пища, тепло). Исследуя и сопоставляя огромный материал и находясь под впечатлением идеи Мальтуса, Дарвин начал понимать, что при интенсивной конкуренции между членами популяции любые изменения, благоприятные для выживания в данных условиях, повышают способность особи к размножению и оставлению плодовитого потомства. Но каждый вид производит больше особей, чем выживает их до взрослого состояния, а среднее число взрослых особей почти постоянно. Ненужные формы при этом отбрасываются путем нового механизма — естественного отбора. Черновой вариант своей теории он сделал в 1842 г.

Понятиям изменчивость и наследственность, которые Ламарк связывал с приспособляемостью, передаваемой по наследству и являющейся основой видообразования, Дарвин придал принципиальное значение. Определенная изменчивость — это способность всех особей определенного вида одинаковым образом реагировать на изменения среды, при этом изменения в организмах не наследуются (сейчас это — адаптивная модификация).

Неопределенная изменчивость приводит к существенным изменениям в организме, которые наследуются с усилением в следующих поколениях (мутация, по современной терминологии). Она тоже связана с условиями окружающей среды, но не непосредственно. Дарвин считал, что именно такая изменчивость играет ведущую роль в эволюции.

Естественный отбор — механизм эволюции, материал для него — наследственная изменчивость. В нем Дарвин соединил многие биологические знания, в том числе опыт практической селекции.

А.Уоллес, один из основоположников зоогеографии, много путешествовал по Южной Америке и Юго-Восточной Азии. Он тоже читал Мальтуса и пришел к идеям, близким к теории Дарвина. Уоллес и Дарвин выступили с сообщениями на заседании Линнеевского общества. В 1859 г. Дарвин опубликовал свою книгу «Происхождение видов путем естественного отбора», она разошлась в первый же день и, говорят, по своему воздействию на человеческое мышление уступала только Библии. Эти идеи вызвали бурные дискуссии в обществе и церкви. Уоллес отрицал приложимость отбора к «возникновению человеческих способностей», а Э.Геккель, страстный сторонник Дарвина, назвавший его «Ньютоном органического мира», прилагал идею естественного отбора к развитию общества. Ботаник А.Н.Бекетов в работе «Гармония в природе» (1858 г.) привел обширные материалы об изменении растений в разных условиях и выделил их борьбу за существование. Русский князь, географ и геолог П.А.Кропоткин, известный как теоретик анархизма, много путешествующий по Сибири, наблюдал перемещения больших масс животных, спасающихся от стихийных бедствий. На основе этого он выделил

в качестве факторов эволюции взаимопомощь è кооперацию.

Так пришли к представлению о том, что органический мир представляет некое единство, имеет свою историю, а его нынешнее состояние есть результат предшествующего. Заслуга Дарвина в том, что из сопоставления фактов борьбы за существование и всеобщей изменчивости свойств и признаков он вывел неизбежность избирательного унич- тожения одних особей и размножения других — естественного отбора. Начинаясь с наблюдения, познание жизни продолжалось на уровне мыслительных процедур. В класси- ческой биологии эксперимент еще не был методом познания живого. Механистический детерминизм игнорировал функциональное единство живых систем, а телеологи- ческий подход основывался на целесообразности организмов. С теории эволюции Дарвина, в основе которой лежал рациональный подход, началось преодоление идеалистической тенденции в биологии. Ч.Дарвин похоронен в Вестминстерском аббатстве рядом с И.Ньютоном.

Учение Дарвина (наследственность, изменчивость и естественный отбор) за несколько лет вытеснило все антиэволюционные и креацианистские концепции. При этом сопоставляли данные палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии (метод Геккеля). Данные палеонтологии доказывали существования эволюции живого. Это показал еще В.О.Ковалевский на примере развития вида лошадей, обнаружив существование предка с пятипалой конечностью, жившего 60 млн лет назад. Последовательные ряды ископаемых животных он выстроил в ряд для наглядности эволюционных изменений. (Такие ряды называют филогенетическими.) До конца XIX в. эволюционные идеи овладевали умами, строились филогенетические древа для всех крупных групп растений и животных. Существуют и

эмбриологические доказательства эволюции. Закон Гек- келя–Мюллера утверждает, что каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез). К доказательствам относят и наличие рудиментальных органов, и явления атавизма. Существуют и биогеографические доказательства: сравнение животного и растительного мира разных континентов показывает, что развичия внутри вида тем больше, чем дольше длилась их изоляция. Биоразнообразие — неизбежный результат отбора.

В результате изучения эволюции групп (макроэволюции) сформировался так называемый классический дарвинизм: установлена необратимость эволюции, принцип мультифункциональности органов и эволюции органов путем смены функции, биогенетический закон и др. Но многие ученые не приняли дарвинизм, и это неприятие и критика особенно усилились в период возникновения генетики, можно даже сказать, что распространение эволюционных идей сопровождалось в это время острой критикой теории естественного отбора. Отсутствие обнаружения переходных форм препятствовало принятию дарвиновских идей, а с появлением генетики естественный отбор все больше подвергался критике. Так, Ф.Дженкин показывал, что при скрещивании произойдет «растворение признаков», которые были единично поддержаны отбором. Основу такой критики составило отсутствие строгих доказательств

Постепенно стал складываться синтез генетики и классического дарвинизма. Уточнялась терминология. Сначала после опытов Вейсмана и появления мутационной гипотезы де Фриза были вскрыты закономерности распределения хромосом при клеточном делении.

Хромосомная теория наследственности, сформулированная А.Вейсманом, выдвинула принцип невозможности передачи по наследству «благоприобретенных» признаков. Отрезанные хвосты у мышей во многих поколениях даже не укорачивались. Приобретенные признаки не влияли на половые клетки, передающие признаки следующим поколениям, роль среды фактически сводилась к сортированию возникающих независимо от нее наследственных изменений. Требовалось уточнение понятия изменчивости. Т.Морган установил, что признаки, гены которых «сцеплены» в одной хромосоме, наследуются совместно. Поэтому и третий закон Менделя выполнялся не всегда. После обнаружения у дрозофилы групп сцепления генов по числу имеющихся хромосом эта теория оформилась (Т.Г.Морган, А.Стертевант и др.). В 1950 г. была найдена тонкая структура гена (С.Бензер), понят язык, на котором была записана генетическая информация. Эти генетические механизмы наследственности существенны и для понимания изменчивости как основы отбора.

Изменчивость — способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства, она отражает взаимодействие организма с внешней средой. Различают

наследственную (генотипическую èëè мутационную) изменчивость и ненаследственную (модификационную) изменчивость (вместо неопределенной и определенной изменчивости у Дарвина, соответственно). Первая связана с мутациями, возникает èç-çà изменения структуры гена или хромосом и служит единственным источником генети- ческого разнообразия внутри вида. Причиной мутаций могут быть внешние жесткие излучения, химические причины и пр. мутагены (например, вирусы). Большая часть мутаций рецессивна и не проявляется у гетерозигот. Рекомбинации при половом размножении также порождают множественные мутации, которые приводят к комбинативной изменчивости, создающей материал для естественного отбора. Но новых видов при этом не образуется. При изменении внешних условий некоторые ранее вредные рецессивные мутации могут оказаться полезными, и их носители могут получить преимущество при естественном отборе. Мутации — фактор случайный, подчиняющийся статистическим законам. Поэтому они, как и перестройки генов, и волны численности популяции, не могут быть решающим фактором эволюции.

Модификационная изменчивость — это сходные изменения признаков у всех особей потомства популяции какого-то вида в сходных условиях существования. Она не затрагивает гены и не передается по наследству. Моди-

фикационные изменения адаптационны, т.е. приводят популяцию к лучшей приспособенности к изменению условий. Они могут происходить лишь в пределах генотипа и не выходят за пределы нормы данного признака, и для эволюции не существенны. Благодаря изучению генети- ческих процессов в популяции эволюционная теория интенсивно развивалась.

Генные мутации — главная причина возникновения новых наследственных свойств. Они и есть основные предпосылки эволюции, постоянно действующий источник наследственной изменчивости. Мутация может быть доминантной, полудоминантной и рецессивной в зависимости от состояния гена, в котором она произошла. Гены мутируют с определенной частотой, и природные популяции насыщены самыми разнообразными мутациями из-за одновременных мутаций многих генов.

Рецессивные мутации могут накапливаться в генофондах популяций, составляя резерв наследственной изменчивости. Классические работы Четверикова связали закономерности отбора в популяциях с динамикой процесса эволюции. На нескольких видах мушек дрозофил он показал, что в каждой популяции есть большое количество разных рецессивных мутантных генов. Эти гены не выявляются в признаках организма, так как подавлены нормальными доминантными аллелями, но могут проявиться в случае, когда встретятся и оставят потомство две особи с одним и тем же рецессивным мутантным геном. Так

колебания частоты генов в популяциях связаны с внешними условиями среды.

Этот закон Четверикова был многократно проверен и на других объектах, породив мнение, что наличие таких рецессивных мутантных генов является предпосылкой эволюции. Но важно, чтобы эти особи не имели иных дефектов, мешающих нормальной работе организма, и обладали какими-то преимуществами перед другими. Так, при близкородственном скрещивании (инбридинг) потомство оказывается гомозиготным не только по этому мутантному гену, но и по большим отрезкам хромосом, что не способствует эволюции.

Доминантные мутации должны играть основную роль, — считает, с другой стороны, Гершенсон, — а рецессивные — могут изредка поддерживаться отбором. Хотя у дрозофил численность рецессивных мутантных генов велика, но частота каждого мала (порядка сотых долей процента). Такой случайный спектр рецессивных мутаций свидетельствует о ненаправленном характере мутационного процесса в популяции. Доминантные же мутации почти все принадлежат к очень ограниченному числу типов и вызывают лишь несколько определенных небольших изменений в структуре жилок крыльев, числе и расположении щетинок. В популяциях их доля около 15%, сохраняющаяся из года в год. Отсюда и предположение о действии естественного отбора, обеспечивающего и сохранность типов.

Мутации как бы нащупывают экологические условия, способствующие выживанию и размножению особей с данной мутацией. Одновременно идет отбор генотипов, в которых она наиболее благоприятна. Важно ее влияние и на норму реакции организма. Так мутантный признак закрепляется в наиболее подходящих местах, где мутанты становятся постоянной частью природной популяции. Затем на стадии сосуществования мутантов с немутантами происходит приспособление популяции к более эффективному использованию среды обитания. При этом эволюционная пластичность популяции высока и позволяет быстро перестроиться при стойких изменениях среды. Появившаяся мутация может повысить адаптивные свойства организма, тогда можно говорить о третьем этапе, о появлении нового экотипа. И, если какой-нибудь из этих экотипов окажется в изоляции от других популяций вида, то начнет образовываться новая разновидность, способная стать и новым видом. Эта схема сильно упрощена, не учтено множество факторов, могущих повлиять на процесс, в том числе и недавно открытых — перемещения гена в пределах генома, умножение числа какого-то гена в геноме и т.п. В контексте геологических времен видообразование — процесс почти мгновенный, интервал от позднего докембрия до современности, равный примерно 700 млн лет, за который сложилась современная жизнь, безусловно, мал для развития ее без скачков.

«Принцип Харди–Вайнберга» — без внешних давлений частоты генов в популяции постоянны (1908 г.) — служил первым существенным шагом к объединению дарвинизма и генетики. Этот закон означает, что накопленные изменения в генофонде не исчезают бесследно. Исходя из него и учитывая влияние отбора и возникновение новых мутаций, С.С.Четвериков показал, что èç-çà постоянных мутаций во всех популяциях создается существенная наследственная гетерогенность, что отбору подвергаются не отдельные особи и виды, а генотип популяции. С работы С.С.Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926 г.) наступил период синтеза представлений. Мутации — основа эволюции, они перерабатываются естественным отбором. Исследования конца 20-õ годов показали, что большую роль в эволюции играет не только появление новых мутаций, но и изменение частоты встречаемости существующих аллелей (ãåíà) èç-çà случайных процессов — колебания численности популяций и пр. (Р.А.Фишер, Н.П.Дубинин, Д.Д.Ромашов, С.Райт и др.). При резком снижении численности популяций (в связи с ростом близкородственных скрещиваний) снижается наследственная изменчивость. По Райту, это «дрейф генов», а по Дубинину, «генетико-автоматический процесс». Другим проявлением «волн жизни» является изменение концентрации различных мутаций è уменьшение разнообразия генотипов популяции. Они могут привести к изменениям направленности и интенсивности действия отбора.

Генетика позволила проследить протекание эволюционного процесса от появления первого признака в популяции до возникновения нового вида. При исследованиях на микроэволюционном (внутривидовом) уровне применялись точные экспериментальные методы. И пришли к

элементарной единице эволюции — популяции, элементарному эволюционному материалу è элементарному явлению. Учение о микроэволюции сформулировали Ф.Г.Добржанский и Н.В.Тимофеев-Ресовский (1939 г.). Современная теория не только добавила к дарвиновской «триаде» новые факторы эволюции, но и основные факторы переосмыслила иначе. Сейчас к ведущим факторам эволюции относят

мутации, популяционные волны численности и изоляцию. Возникла и глобальная цель — управления процессом эволюции.

Учение о развитии биогеоценозов и биосферы как новое направление эволюционной биологии стало развиваться с 20-õ годов XX в. благодаря трудам выдающихся ученых В.И.Вернадского, В.Н.Сукачева и А.Тенсли. Закономерности эволюции экосистем разрабатываются и сейчас (см. гл.14).

Популяция относительно генетически обособлена от других популяций того же вида и обладает общим генофондом, что обеспечивает генотипическое сходство входящих в нее особей. Из-за малой продолжительности жизни отдельной особи по сравнению с временами эволюции ее генотип не скажется на эволюции. Возникшие наследственные изменения особи в силу свободного скрещивания могут распространиться в популяции, создавая генетическую неоднородность особей и условия для естественного отбора. Популяция — часть вида, т.е. входящие в нее особи принадлежат к одному виду (генетически замкнутой системы, представители которой не могут скрещиваться и давать плодовитое потомство с представителями других видов). Поэтому возникшая мутация не выйдет за пределы вида, и реальные эволюционные сдвиги можно обнаружить лишь в популяциях. Значит, популяция — элементарная биологическая единица, в которой возникают эволюционные процессы.

Синтетическая теория эволюции появилась в 30– 40-å годы, объединив разные учения на основе дарвинизма, данных генетики и экологии. В ней признают популяцию в качестве основной единицы эволюции и выделяют два типа эволюции — на микро- и макроуровнях.

Микроэволюцию составили несколько разделов биологии. Среди них — генетико-экологическое изучение структуры популяции (Н.И.Вавилов, Е.Н.Синская, Дж.Клаузен, М.А.Розанова), экспериментальное и теоретическое

изучение борьбы за существование и естественного отбора

(В.Н.Сукачев, Дж.В.Холстейн, Г.Ф.Гаузе и др.), данные теоретической и экспериментальной генетики (М.Лернер, И.И.Шмальгаузен, Н.П.Дубинин, Г.Стеббинс и др.), развитие теории вида (Н.И.Вавилов, Э.Майр, К.М.Завадский и др.). Теория микроэволюции изучает необративные преобразования генетико-экологической структуры популяции, которые могут привести к образованию нового вида.

Макроэволюция сформировалась в работах Н.И.Вавилова, И.И.Шмальгаузена, Дж.Г.Симпсона, А.Н.Северцева и др. Она изучает происхождение надвидовых таксонов

(семейств, отрядов, классов и пр.), основные направления и закономерности развития жизни на Земле в целом. Эти процессы недоступны наблюдению и могут быть только реконструированы.

Современный эволюционизм подразделяет эволюционный процесс на микро- и макроэволюцию.

Микроэволюция — процесс перестройки внутри вида, ведущий к образованию новых популяций, подвидов и заканчивающийся образованием нового вида. Микроэволюция может происходить в достаточно короткие промежутки времени. В результате мутаций (наследственной изменчи- вости) происходят случайные изменения генотипа. Мутации чаще всего рецессивны и редко оказываются полезными для вида, но все-таки какие-то могут оказаться полезными. Если так оказывается, то особь получает сразу большое преимущество перед остальными особями популяции. Так, жирафы с более длинной шеей получали преимущество питаться листьями с высоких деревьев. Появление нового признака вызывает процесс дивергенции в популяции.

Расхождение признаков (дивергенция) заключается в том, что особи с ярко выраженными вариантами какогото признака будут или преимущественно выживать, или вымирать (не оставлять потомства). Наиболее приспособленная группа будет более интенсивно размножаться и передавать полезный признак по наследству, укрепляя его и увеличиваясь в численности. Особи с неявно выраженным признаком будут постепенно вытесняться более приспособленными. Таким путем возникают новые подвиды и виды. Дивергенция всегда имеет характер группового отбора особей с полезными признаками èç-çà естественного отбора, т.е. èç-çà мутаций, лежащих в основе отбора.

Пример: более 20 видов лютиков имеют одного предка. Причина расхождения — географическая — болото, луг, лес и т.д. Если в одинаковых условиях существования животные, относящиеся к разным группам, приобретают сходное строение, то говорят о конвергенции, а для генети- чески близких групп — о параллелизме.

Численность популяции изменяется дивергенцией. Волны численности, существующие в популяции, зависят от изменений климата, количества врагов, количества пищи

и т.п. Может даже случиться, что сумеют выжить только те особи, которые приобрели полезный признак.

Так, в засушливый год выжили жирафы с более длинной шеей. Если бы они не были пространственно отделены от других популяций и могли бы скрещиваться с живущими рядом в соседней долине, где засуха не столь существенна из-за водоема, жирафами с короткой шеей, то новый вид бы не образовался.

Изоляция популяций необходима для образования нового вида, она — важнейший фактор микроэволюции. Изоляция как фактор видообразования может достигаться различным образом:

1.Географическая изоляция связана с расширением зоны обитания (ареала). В новых условиях постоянно происходит мутации, наследственные изменения, действует естественный отбор, что приводит к новому виду. Преградами могут быть реки, горы, ледники и пр. Этим путем образование вида занимает сотни и тысячи поколений. Дарвин выделял роль среды в видообразовании. Животные, обитающие на островах Зеленого Мыса, несмотря на некоторое сходство с материковыми видами, имели существенные различия.

2.Временная изоляция достигается несовпадением сроков размножения между двумя подвидами. В результате подвиды расходятся еще больше и возникают два новых вида. Таких примеров много среди рыб.

3.Репродуктивная изоляция возникает èç-çà различий

âповедении или несовместимости генетического материала.

Макроэволюция — процесс формирования более крупных единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т.д. Эти процессы нельзя изучать непосредственно, поскольку они очень длительны. Но в основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в микроэволюции: а) наследственная изменчивость и начало дивергенции; á) естественный отбор и продолжение дивергенции, гибель менее приспособленых и образование

новой структурной единицы; â) репродуктивное разобщение. Это доказывается несколькими независимыми путями.

Доказательства могут быть:

1)анатомические: атавизмы (сохранившиеся у современных существ органы предков — хвост, волосяной покров и т.п.), рудименты (находящиеся на стадии исчезновения уже ненужные органы — аппендикс, остатки третьего века и др.), гомологические органы (пятипалая конечность, в основе которой скелет плавников рыб). Единый план строения животных указывает на единство происхождения;

2)эмбриологические, основанные на сходстве зародышей ранних стадий развития, уменьшающемся по мере роста

èразвития. В конечной стадии начинают преобладать черты, свойственные данному классу, семейству, виду;

3)палеонтологические — остатки вымерших переходных форм. Так, обнаружение пятипалого и трехпалого предка у однопалой современной лошади доказывает, что предки лошади имели пять пальцев на конечности.

Движущие силы эволюции видов в природе — наследственная изменчивость и естественный отбор. Наследственная изменчивость дает материал для эволюции, а естественный отбор определит, насколько полезен возникший изза мутаций признак. По Дарвину, основа естественного отбора — борьба за существование. Это может быть борьба внутривидовая за воду и свет, за лучшие участки и доступ к водоему и др. Возможна и межвидовая борьба (как между хищниками и грызунами на одной территории). Это — и борьба с неблагоприятными условиями среды. И все новые признаки, возникшие в результате наследственной измен- чивости, проверяются естественным отбором. Доказательством существования отбора он считал тот факт, что каждая пара организмов дает больше потомков, чем дорастет их до взрослого состояния. В борьбе за существование выживают те, которые смогли передать своим потомкам набор признаков, обеспечивающий им лучшую приспособляемость. Так, осетр мечет 2 млн икринок, а доживают до взрослых рыб — единицы.

Приспособляемость выражается в строении организмов, в поведении и т.д. Но она носит относительный характер, помогая выживать только в условиях, в которых сформировалась.

Так, вблизи промышленных предприятий темноокрашенные особи, как менее заметные, вытеснили светлоокрашенных. Некоторые животные выработали окраску, которая делает их похожими на опасные виды, чтобы защититься от нападения хищников. Форма дельфина позволяет ему развивать скорости до 40 км/час. Стриж имеет длинные узкие крылья, помогающие ему прекрасно летать. Но он не может взлетать с ровных поверхностей и, если ему не с чего спрыгнуть, он погибает.

Под действие отбора могут попасть и отдельные особи,

èцелые популяции. Он определяет направление эволюции, собирая и интегрируя многочисленные случайные отклонения, сохраняя не признаки, а комплекс признаков или фенотипы, т.е. определенные комбинации генов, свойственных организму. В этом творческая роль естественного отбора. Выделяют несколько форм отбора.

Движущий отбор проявляется при изменении условий существования вида. Его давление направлено в пользу особей, имеющих отклонение определенного признака от нормы. Происходит сдвиг общей нормы и возникает новая норма. Дивергенция между старой и новой нормой ведет к видообразованию. Движущий отбор — в основе появления популяций насекомых, устойчивых к определенному яду. Эти особи приобретают преимущества при размножении, и их потомки занимают места умерших насекомых, которые не обладали этим признаком. Таким путем исчезли и многие неиспользуемые органы в результате нескольких сотен поколений.

Стабилизирующий отбор действует в почти неизменных условиях существования. Он оказывает давление на пользу особей, имеющих средние значения какого-то признака. В результате происходит их укрепление, предохранение от разрушающего действия мутаций. И в местностях, где условия жизни не менялись, сохранились древние виды, вымершие в других местах. Например, сохранился реликтовый таракан, голосеменное растение гинкго, кистоперая рыба латимерия.

Разрывающий отбор действует при изменении условий существования, его давление направлено в пользу организмов, имеющих отклонения от нормы в обе стороны. И формируется новая норма реакции. Так, на островах, где сильны ветры, мухи с нормальными крыльями сдуваются и гибнут. Преимущество у мух или с недоразвитыми крыльями (они ползают), или с длинными крыльями (они летают хорошо и оказывают сопротивление ветру).

Биологический прогресс — результат успеха в борьбе за существование. Он характеризуется возрастанием численности особей, расширением ареала обитания, увели- чением числа групп более низкого ранга. Биологический регресс характеризуется обратными признаками и ведет к вымиранию. К биологическому прогрессу ведут несколько факторов.

1.Морфологический прогресс — усложнение организма, поднятие его на более высокий уровень. Строение организма изменяется не как приспособление к изменяющимся условиям среды, оно позволяет расширить использование условий внешней среды. При дальнейшей эволюции эти изменения, называемые арогенезом, сохраняются и ведут

êновым группам, видам.

2.Аллогенез — эволюционное направление, сопровождающееся идиоадаптацией — приспособлением к специальным условиям среды, полезным в борьбе за существование, но не меняющим уровня организации. Пример — колючки растений или изменение окраски животных.

3.Катагенез — эволюционное направление, сопровождающееся упрощением организации. Фактически — это морфологический регресс. Пример — переход к паразитическому образу жизни уменьшает конкурентные способности.

После возникновения морфологического прогресса начинается приспособление отдельных популяций к условиям существования путем идиоадаптации. Например, класс птиц при расселении по суше дал огромное разнообразие форм. Хотя основы их строения одинаковы, частные приспособления отличны. Поэтому чередование этих