Возбуждения и сокращения

АМПЛИТУДА одиночного сокращения всей скелетной мышцы зависит от количества сократившихся двигательных единиц. Возбудимость отдельных групп волокон, составляющих целую мышцу, различна и поэтому пороговая сила тока вызывает сокращение лишь наиболее возбудимых волокон. Амплитуда такого сокращения незначительна. Амплитуда сокращения становится максимальной тогда, когда в процесс возбуждения вовлекаются все мышечные волокна, когда превышен порог раздражения всех двигательных единиц, составляющих мыщцу. В этом случае регистрируется максимальная амплитуда сокращения, которая не увеличивается при дальнейшем нарастании силы раздражающего тока.

Если интервал между раздражениями превышает длительность одиночного сокращения, мышца успевает полностью расслабиться. Однако если увеличить частоту импульсов тока, то каждый последующий импульс совпадает с фазой расслабления мышцы. Поскольку мышца в этот период имеет нормальную возбудимость, то амплитуда сокращений будет суммироваться и возникнет ЗУБЧАТЫЙ ТЕТАНУС - слитное сокращение мышцы, когда она не расслабляется до исходной величины. При дальнейшем увеличении частоты раздражения каждый последующий импульс тока действует на мышцу в тот период, когда она находится в фазе укорочения. Возникает ГЛАДКИЙ ТЕТАНУС - длительное укорочение, не прерываемое расслаблением.

Таблица 7

Режимы сокращения мышцы в соответствии с частотой раздражения

	Серия одиночных мышечных сокращений. Частота раздражения такова, что каждый последующий импульс раздражения поступает после полного расслабления мышцы.
	Зубчатый тетанус. Сокращения мышцы без расслабления, раздражение совпадает с фазой расслабления. Мышца не успевает расслабиться полностью перед следующим импульсом раздражения..
	Гладкий тетанус. Раздражение с такой частотой, при которой действие раздражителя совпадает с фазой укорочения. Мышца не успевает даже начать расслабляться перед следующим импульсом раздражения.
	Оптимальная частота раздражения. Все волокна мышцы сокращаются в режиме гладкого тетануса. Максимальная сила сокращения.
	Пессимальная частота. Частота раздражения лежит за пределами функциональной лабильности мышечного волокна: действие раздражителя совпадает с периодом рефрактерности ПД мышечного волокна. Расслабление мышцы в ответ на стимуляцию.

Гладкий тетанус есть непрерывное укорочение мышцы, вызванное прерывистым раздражением такого ритма, который превышает ритм сократительных процессов, возникающих в мышце. В основе его лежит суперпозиция (суммация) кривых одиночных сокращений, возникающих на восходящем колене кривой. Частота возникновения ПД, необходимая для получения тетануса не имеет абсолютного значения - она определяется скоростью сократительного акта конкретной мышцы.

Амплитуда тетанического сокращения зависит от частоты раздражения. Частота, при которой в сокращение включаются все двигательные единицы мышцы, вызывает самую высокую амплитуду тетануса - ОПТИМУМ ЧАСТОТЫ. Более высокая частота раздражения, при которой каждый последующий импульс тока совпадает с периодом абсолютной рефрактерности предыдущего цикла возбуждения, лежит за пределами ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ЛАБИЛЬНОСТИ ТКАНИ - того предела частоты раздражения, который эта ткань воспринимает. Раздражение с такой частотой приводит к резкому снижению амплитуды сокращения - ПЕССИМУМ ЧАСТОТЫ.

Итак, мышца может работать в различных режимах: одиночное сокращение, зубчатый или гладкий тетанус, режим работы мышцы зависит от частоты импульсов раздражения. Именно изменение частоты является одним из механизмов регуляции силы сокращения мышц, которые использует центральная нервная система.

Свойства гладких мышц, сердечной мышцы отличаются от свойств скелетных мышц, хотя принцип сокращения общий для всех мышечных элементов.

Поскольку функции гладких мышц очень важны для организма, это и мышцы сосудов, и мышцы желудочно-кишечного тракта, и мышцы мочеточников и мочевого пузыря, остановимся подробнее на их особенностях.

Таблица 8