Этапы генерирования сокращения.
Потенциал действия пресинаптического окончания приводит к выделению медиатора. Кроме деполяризации мембраны пресинаптического волокна в процессе выделения медиатора большую роль играет входящий ток ионов Ca++, который так же вызывается деполяризацией пресинаптической мембраны
Возникновение ПКП на постсинаптической мембране.
Возникновение ПД - возбуждение мембраны.
Электромеханическое сопряжение:
проведение возбуждения по Т-системе,
деполяризация мембраны саркоплазматического ретикулума (СПР) и активация кальциевых каналов,
высвобождение Ca++ из СПР,
взаимодействие Са++ с тропонином актиновых миофиламентов: под влиянием Са++ молекулы тропомиозина глубже опускаются в желобки между цепочками мономеров актина, открывая участки прикрепления для поперечных мостиков миозина,
контакт головки миозина с активным центром.
Скольжение актиновых миофиламентов относительно миозиновых осуществляется благодаря «гребковым» движениям головок миозина: циклическая активность миозиновых поперечных мостиков с расщеплением АТФ.
Сближение Z полосок и укорочение саркомера.
Режимы мышечного сокращения
При раздражении мышцы одиночным импульсом тока пороговой или надпороговой силы возникает ОДИНОЧНОЕ МЫШЕЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ (рисунок 35), в котором различают ЛАТЕНТНЫЙ ПЕРИОД (5-10 мс), ФАЗУ УКОРОЧЕНИЯ (50 мс) и ФАЗУ РАССЛАБЛЕНИЯ (-70 мс)- эти цифры различны в различных мышечных волокнах. Мышечному сокращению предшествует процесс возбуждения – ПД. Попытаемся сопоставить во времени процессы возбуждения и сокращения поперечно-полосатой мышцы.
На верхнем графике представлено изменение мембранного потенциала, следовательно, процесс возбуждения; на нижнем - изменение длины мышцы, следовательно, процесс сокращения. Возбуждение возникает на мембране мышечного волокна, распространяется и вызывает выход кальция в саркоплазму. В это время сокращения еще нет - латентный период. Изменение длины мышцы отражает процессы, происходящие в саркоплазме. Мышца начинает укорачиваться в результате электро-механического сопряжения. На кривой одиночного мышечного сокращения можно выделить фазы укорочения и расслабления мышцы. Обратите внимание на то, что длительность одиночного мышечного сокращения значительно превышает длительность ПД. Эта величина отличается для различных групп мышц, но в целом длительность одиночного сокращения скелетных мышц лежит в пределах 50-150 мсек.
Возбудимость мышцы во время одиночного мышечного сокращения изменяется в соответствии с фазами потенциала действия - мышца невозбудима в период абсолютной рефрактерности, соответствующий пику ПД. По времени этот период приблизительно совпадает с латентным периодом в мышечном сокращении. Следовательно, во время одиночного мышечного сокращения возбудимость скелетной мышцы остается на нормальном уровне, а значит, мышца может ответить на раздражение в течение всего времени одиночного сокращения.
Рисунок 35 Временная характеристика процессов