Ситуационные задачи

1. К мотонейрону одновременно подходят 8 возбуждающих пресинаптических нервных импульсов. Будет ли этот мотонейрон генерировать эфферентные нервные импульсы, ели амплитуда одиночных ВПСП, вызываемых на мембране его аксонного холмика отдельными пресинаптическими импульсами равна 2 мВ. Порог деполяризации аксонального холмика мотонейрона = 10 мВ.

2. С какой частотой к мотонейрону должны поступать пресинаптические нервные импульсы, чтобы на его теле смогла произойти последовательная суммация ВПСП (длительность одиночных ВПСП на соме мотонейронов равна 0.015 с.).

3. В эксперименте на кошке производилась ритмическая стимуляция нейрона, иннервирующего полусухожильную мышцу и регистрировались рефлекторные ритмические сокращения этой мышцы. Когда одновременно с раздражением 1-го нерва включали слабое, ритмическое раздражение больше берцового нерва, то рефлекторные ответы полусухожильной мышцы увеличивались по амплитуде. Какие особенности проведения возбуждения и взаимодействия нервных процессов в центрах обнаружены в данном опыте.

4. Время кожно-двигательного рефлекса спинальной лягушки равно 280 мсек. Время проведения через один синапс 2 мсек. Время проведения через афферентную и эфферентную части рефлекторной дуги составляет 160 мсек. Латентный период мышечного сокращения при раздражении двигательного нерва составляет 100 мсек. Является ли данная рефлекторная дуга моносинаптической или полисинаптической? Сколько уровней синаптических контактов в нее включено? Какая особенность центров проявилась в опыте?

5. Мышечное волокно имеет, как правило, одну концевую пластинку, и каждый ПКП обычно превышает пороговый уровень. На центральных же нейронах находятся сотни и тысячи синапсов и ВПСП отдельных синапсов не достигает уровня порога. В чем физиологический смысл этих различий?

6. Аксон 1 вызывает надпороговое возбуждение в нейроне 1, а аксон 2 - такое же возбуждение в нейроне 2. Эти аксоны конвергируют на нейроне 3, причем каждый из них вызывает подпороговое возбуждение этого нейрона. Что произойдет при одновременном раздражении обоих аксонов?

7. Если в предыдущем опыте значительно повысить возбудимость 3-го нейрона, что произойдет при совместном раздражении обоих аксонов?

8. У некоторых пациентов коленный рефлекс бывает слабо выражен. Чтобы усилить его, предлагают сцепить руки перед грудью и тянуть их в разные стороны. Почему это приводит к усилению рефлекса?

9. Если у спинальной лягушки сильно ущипнуть лапку, то мышцы сокращаются и лапка остается поджатой некоторое время после прекращения раздражения. Будет ли наблюдаться такой эффект, если разрушить спинной мозг, и нанести электрическое раздражение на седалищный нерв?

Механизм мышечного сокращения

Мы завершаем наш путь по рефлекторной дуге изучением процессов мышечного сокращения.

Изучение процессов мышечного сокращения важно уже потому, что большинство функций нашего организма является результатом работы поперечно-полосатых или гладких мышц - это наши движения и поддержание позы, работа сердца и сосудов, желудка и кишечника - всех органов, где есть мышечная ткань.

Любая попытка медикаментозного воздействия на функцию мышечной ткани немыслима без знания: 1. структур, осуществляющих сокращение, 2. особенностей процессов возбуждения мышечных волокон и 3. самого механизма сокращения.

С л о в а р ь т е м ы:

Двигательная единица

Потенциал концевой пластинки

Саркомер

Сократительные белки

Регуляторные белки

Одиночное мышечное сокращение

Латентный период

Зубчатый тетанус

Гладкий тетанус

Оптимум раздражения

Пессимум раздражения

Функциональная лабильность ткани

Функции мышц в организме человека и животных очень многообразны:

1. Поддержание позы и равновесия тела

2. Произвольные движения

3. Воспроизведение речи

4. Работа сердца

5. Регуляция тонуса сосудов

6. Моторика желудка и кишечника

7. Терморегуляция (сократительный термогенез)

Эти функции поддерживаются различными мышцами: поперечно-полосатые, сердечная и гладкие мышцы. Мы подробно остановимся на механизме сокращения скелетных мышц, поскольку он является универсальным для всех мышц с небольшими вариациями.

Скелетные мышцы принято классифицировать по количеству входящих двигательных единиц и по функциональной характеристике двигательных единиц. Каждая скелетная мышца содержит большое число мышечных волокон, а иннервация мышечных волокон осуществляется из мотонейронов спинного мозга или ствола мозга. Комплекс, включающий один мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна, называется ДВИГАТЕЛЬНОЙ ИЛИ НЕЙРОМОТОРНОЙ ЕДИНИЦЕЙ.

Рисунок 30 Двигательная единица

Количество двигательных единиц, соответственно и плотность иннервации велика в мышцах, приспособленных для тонких движений (пальцы, язык, наружные мышцы глаза). В мышцах, осуществляющих "грубые" движения (мышцы туловища), количество двигательных единиц и плотность иннервации малы. Различают одиночный и множественный типы иннервации мышечных волокон. Чаще встречается одиночный тип, осуществляемый компактными моторными окончаниями в виде кустика или "подошвы".

По функциональной характеристике (физиологическим свойствам) выделяют три основных типа двигательных единиц Медленные малоутомляемые, быстрые, устойчивые к утомлению и быстрые легкоутомляемые. Сравним крайние, наиболее отличающиеся варианты, отметив, что быстрые, устойчивые к утомлению двигательные единицы занимают промежуточное положение .

	Медленные малоутомляемые	Быстрые легкоутомляемые
Мотонейроны	низкопороговые	высокопороговые
Частота импульсов	До 10 Гц	50-60 Гц
Нервное волокно иннервирует	До 10 мышечных волокон	Сотни мышечных волокон
Количество митохондрий	Много	Мало
Запасы гликогена	Много	Мало
Количество миоглобина	Много	Мало
Плотность капилляров	Много	Мало
Зависимость от поступления кислорода	Малочувствительны к недостатку	Высокочувствительны к недостатку

Как видно из этой таблицы быстрые и медленные двигательные единицы и соответствующие мышцы предназначены для выполнения различных функций: медленные – поддерживают позу, равновесие тела, обеспечивают статические нагрузки, быстрые – тонкие координированные движения. Для осуществления движения необходима согласованная работа тех и других.

Сила сокращения мышцы в каждый конкретный момент зависит от:

1. Количества включенных в сокращение двигательных единиц, входящих в мышцу. Для развития максимальной силы необходимо включение всех двигательных единиц этой мышцы

2. Частоты импульсов, которые поступают к каждой двигательной единице

3. Синхронизации частот импульсов, поступающих от двигательных нейронов.

В зависимости от частоты импульсов мышца может работать в нескольких режимах:одиночное сокращение или тетаническое, слитное, без расслабления. Эти режимы рассмотрим позже, а здесь лишь отметим, что максимальное сокращение возможно при включении всех двигательных единиц мышцы, при такой частоте, когда все двигательные единицы не успевают расслабиться перед следующим импульсом возбуждения и при синхронизации этих частот для всех двигательных единиц.