Ситуационные задачи

1. Раздражитель пороговой силы действует на нейрон сразу же после возникновения ТПСП. Как будет выглядеть ответная реакция?

2. В нервно-мышечном синапсе заблокировано действие ацетилхолинэстеразы. Как при этом изменится функция синапса?

3. В нервно-мышечном синапсе заблокированы рецепторы постсинаптической мембраны. Как называются вещества, обладающие таким эффектом? Каким будет ответ мышечного волокна на действие сверхпорогового раздражителя?

Вопросы для самоконтроля по теме: торможение в ц н с.

1. Дайте определение понятию торможение.

2. Какова физиологическая роль процессов торможения?

3. Кем и в каком опыте был открыт процесс торможения в ЦНС?

4. Приведите примеры тормозных нейронов, тормозных медиаторов.

5. Нарисуйте схему, объясняющую механизм развития постсинаптического торможения, укажите медиатор и ионные механизмы этого процесса.

6. Нарисуйте схему и объясните механизм пресинаптического торможения.

7. Как изменяется возбудимость клетки во время пре- и постсинаптического торможения?

8. Нарисуйте график ТПСП и сопоставьте его с графиком изменения возбудимости.

9. Какая функция центрального торможения проявляется в опыте с отравлением стрихнином?

10. Какое торможение в ЦНС называется реципрокным, в каком опыте можно показать этот вид торможения?

Распространение импульса в нейронных сетях

Мы рассмотрели влияние на распространение импульса в нервных центрах синаптических контактов между нейронами, тормозных нейронов, рассмотрим третий фактор, определяющий распространение возбуждения в нервном центре: нейронов много. Следовательно, они могут объединяться в нейронные ансамбли, такое объединение лежит в основе деятельности ЦНС, анализируется всегда много информации.

С л о в а р ь т е м ы:

Нервные сети локальные, иерархические

Последействие

Конвергенции

Дивергенция

Иррадиация

Окклюзия, облегчение

Торможение реципрокное, возвратное, латеральное

Нейроны за счет ветвления коллатералей аксона и установления множества синаптических контактов между нервными клетками объединяются в цепочки и сети. Цепочки могут быть простые и локальные. Нейронные сети называются иерархическими потому, что передача нервного импульса происходит от уровня к уровню. Сети бывают конвергентные и дивергентные.

Простые нейронные цепочки – это путь распространения импульса от нейрона к нейрону. В локальной цепочке, которая еще называется кольцевая цепь Лоренто де Но, импульс может циркулировать по замкнутому кругу достаточно долго (рис.28). Возвращение возбуждения к «первому» нейрону локальной сети получило название реверберации возбуждения.Функциональное значение реверберации импульса заключается в пролонгировании распространения ПД – есть нервные центры, например, гиппокамп, где реверберация может продолжаться несколько дней. Такое самоподдерживающееся распространение ПД играет большую роль в формировании следа памяти.

Рисунок 28 Локальная цепочка Лоренто де Но

Рисунок 29 Дивергентная и конвергентная иерархические нейронные сети

Иерархические сети (рис.29) могут быть дивергентными, в которых возбуждение передается на более высокие уровни, ко все большему количеству нейронов, происходит распространение импульса, его дивергенция. Функциональное значение распространения нервного импульса в дивергентной иерархической сети заключается в формировании состояния иррадиации возбуждения - в ответную реакцию вовлекаются дополнительные нервные центры, например вовлечение всех центров в ориентировочный рефлекс (по Павлову рефлекс «что такое») вовлекаются и зрительный, и слуховой анализаторы, центры регуляции позы, вегетативные симпатические центры. Кроме того, дивергенция импульса в сети способствует пролонгированию импульса. Это важно, например, при концентрировании внимания, запоминания.

Второй вариант иерархической сети – конвергентная сеть, обеспечивающая важный механизм координации рефлексов - конвергенцию, которая достигается схождением к одним нейронам возбуждения: от разных участков одного рецептивного поля и от разных рецептивных полей. Функциональное значение распространения импульса в таких сетях заключается в обеспечении мультисенсорного приема информации. Например, дыхательный центр принимает и обрабатывает информацию не только о газовом составе крови, но и о температуре организма, функциональном состоянии – сон, бодрствование, в соответствии с этой информацией и регулируется частота и глубина дыхания. Так работают все нервные центры, благодаря конвергенции возбуждения. В результате анализа информации формируется общего конечного путь, возбуждение эфферентного нейрона, который даст команду эффектору.

При конвергенции могут иметь место два эффекта, изменяющие проведение импульса: 1) окклюзия (закупорка) и 2) облегчение.

Представим себе ситуация, когда нейронная сеть содержит кроме возбуждающих нейронов, еще и тормозные нейроны. В таком случае возможны три варианта тормозных процессов, которые широко распространены в деятельности ЦНС: реципрокное торможение, локальное и возвратное.

	Возвратное торможение возникает тогда, когда тормозящие вставочные нейроны действуют на те же нервные клетки, которые их активируют. Особенно наглядный пример возвратного торможения существует в мотонейронах спинного мозга. Такой вариант торможения предохраняет от чрезмерного возбуждения.
	Реципрокное торможение процесс, основанный на том, что одни и те же афферентные пути, через которые осуществляется возбуждение одной группы нервных клеток, обеспечивают через посредство вставочных тормозящих нейронов торможение других групп клеток. Так, если активируются афференты мышцы сгибателя, то одновременно через вставочные тормозящие нейроны затормаживаются мотонейроны мышц разгибателей. Так же координируется работа сгибателей и разгибателей слева и справа при ходьбе
	Латеральное торможение это процесс торможения группы нейронов, расположенных рядом с возбужденными клетками. Тормозящие вставочные нейроны расположены таким образом, что они влияют не только на возбужденную клетку, но и на соседние клетки с такими же функциями, но получающие возбуждение от другого афферентного входа. В результате в соседних клетках развивается глубокое торможение. Этот вид торможения распространен в сенсорных системах

Подведем итоги и суммируем общие свойства нервных центров.

1. Пространственная и временная суммация в нервных центрах основана на свойствах нейронов к суммации как возбуждения, так и торможения.

2. Центральная задержка рефлекса обусловлена синаптическими контактами между нейронами.

3. Посттетаническая потенциация обусловлена способностью синапсов к тренировке после серии частых возбуждений.

4. Трансформация ритма обусловлена как свойствами синапсов, так и взаимодействием возбуждающих и тормозных нейронов.

5. Последействие и пролонгирование возбуждения обусловлены как свойствами синапсов к посттетанической потенциации, так и взаимодействием нейронов в локальных сетях.

6. Автоматия центров. Нервным центрам свойственна спонтанная (фоновая) электрическая активность. Такая спонтанная способность генерировать импульсы возбуждения, в отсутствии раздражения от рецептивного поля, обусловлена тем, что в нейронах происходят метаболические процессы, изменяется ионный состав цитоплазмы, что может быть причиной спонтанного возбуждения отдельных нейронов и центра в целом.

7. Тонус центров. Нервным центрам всегда свойственна умеренная активность. Эта активность называется тонусом нервного центра. Тонус обусловлен постоянным потоком импульсов от различных рецептивных полей, действием на нейроны биологически активных веществ и метаболитов.

8. Способность к временному доминированию.

По определению Ухтомского доминанта это временно доминирующий рефлекс Мы уже говорили о нейронных ансамблях. Ясно, что регуляция определенной функции, а тем более, регуляция целенаправленного поведения не может осуществляться одним центром. Центры на время объединяются в ансамбли. Примеры – пищевое поведение, концентрация внимания при обучении. Центры на время формируют функциональную систему. Итак, доминанта – это временно доминирующий рефлекс, осуществляющий регуляцию функции, которая в данный момент наиболее важна. Центром данного рефлекса является нейронный ансамбль, объединенный во временную функциональную систему.

Свойства доминанты:

1. Повышенная возбудимость доминирующего центра

2. Длительное сохранение высокой возбудимости поддерживается притягиванием всех афферентных импульсов

3. Способность возбуждаться от любого раздражителя

4. Доминирующий очаг тормозит активность других центров

9. Пластичность центров – способность объединяться в разные ансамбли и связываться с разными центрами, перестраивать функциональные свойства для более эффективной регуляции функций и осуществления новых, ранее не свойственных этому центру рефлексов. Пластичность обусловлена 1) свойствами синапсов – тренировка (медиаторы, кальций), 2) морфологическими изменениями – синтез новых мембранных рецепторов, рост шипиков на дендритах. Велико значение пластичности для компенсаторных процессов, которые протекают в ЦНС при повреждениях и травмах.