вища и минного лентовидного хвоста, содержащего хорду, мускульные к:летки

и нервный тяж (рис. 15, Б, соответственно 15, 16 и /7) в согласии с характерной

ддя хордовых животных схемой. Но только хвост у основания перекручен влево

на 90" так что лежит во фронтальной (горизонтальной) плоскости, а колебания

совершает в направлении сверху вниз (т. е. в сагиттальной плоскости). Далее,

аппендикулярии не имеют туницина, вместо него покровы выделяют довольно

густую слизь, из которой строится домик опреа,еленной формы и сложного вну­

треннего устройства. Домик строится, так сказать, автоматически, под влиянием

одной лишь секреторной активности клеток эпидермиса. Тонкие механизмы, от­ ветственные за его формирование, не изучены. Достаточно обширное внутреннее

пространство домика позволяет животному размещаться в нем целиком, подвернув

хвост вниз и вперёiа, и при помощи его ундуляционных движений поддерживать интенсивный ток воды. Вода втяrnвается в домик (рис. 15, А) через парные fJХQд­ ные отверстия, затянутые сеткой (рис. 15, А, 21) из нитей загустевшей слизи,

и изгоняется через выходное отверстие (рис. 15, А, 2), расположенное на его

зап.ней стороне. Реакция этой струи обусловливает поступательное движение жи­ вотного. Внутри домика поток направлен сквозь густую ловчую сеть (рис. 15, А, /)воронкообразной формы, на поверхности которой осуwествляется фильтра­ ция. Выход воронки расположен перед ротовым отверстием (рис. 15, Б, 10), куда и направляется улов с фильтра. Ротовое отверстие ведёт в глотку (рис. 15, Б, 7); жаберных щелей (рис. 15, Б, 12) только одна пара, что понятно, поскольку

они не вовлечены в процесс фильтрации. Атриальная полость отсутствует. Сетки

входных отверстий довольно скоро засоряются, тогда аппендикулярия резкими ударами хвоста разрушает домик и примерно за 20 мин строит новыn.

Оплодотворение яйцеклеток происходит в яичнике (рис. 15, Б, 19), фор­

мирующиеся личинки покидают его, разрывая стенки тела материнской особи, которая при этом поrnбает.

Как упоминалось ранее, есть основания считать сальп продуктом эволюции асцидий по линии использования мускулатуры мантии ддя перемещения в воде. Эrо позволило им освоить пелагический образ жизни, но упра3Цнило значение

расселительной стадии онтогенеза, роль которой у асцидий исполняет личинка. Кардинально изменились также возможности поддержания потока воды через

глотку и количественные показатели этого потока, что, по-видимому, и привело

к резкому преобразованию глотки с уменьшением количества жаберных щелей до двух. Аппендику.лярий выводят из асцидий, рассматривая их в качестве не­ отенических личинок. Действительно, личинки аппендикулярий весьма близки

по строению к личинкам некоторых асцидий, у которых, кстати, хвост также по­

вёрнут около своей оси и располагается в rоризонтальноn плоскости.

ТИП ПОЛУХОРДОВЫЕ (HEMICHORDATA)

Полухордовые - это одиночные или колониальные морские беспозвоночные, ведущие роющий, прикреплённый ми полуприкреплённый образ жизни. Их тело подрМ11еляется на три или четыре отдела: хоботный, воротниковый, туловищный и хвостовой (иногда хвостовой отдел имеется только у ювенильных особей, а у взрослых он редуцирован). Рот располагается на границе хоботного и воротни­

кового отделов.

31

Передняя часть пищеварительного тракта образует направленный вперёд предротовой дивертикул (выпячивание) - стомохорд, который состоит из вакуо­

лизированных клеток кишечника и выполняет опорную функцию. В туловищном

отделе кишечник соединён с внешней средой отверстиями, которые представля­ ют собой жаберные щели. В туловищном отделе располагаются гонады. Многие полухордовые имеют личинку, которая ведёт планктонный образ жизни и очень

похожа на личинок иглокожих.

Всостав nma Полухорцовые входятдва класса: Кишечнодышащие (Eпteropneusta)

иКрыложаберные (Pterobraпchia). Они сильно различаются по организации и об­

разу жизни, поэтому мы рассмотрим их отдельно.

КЛАСС КИШЕЧНОДЫШАЩИЕ (ENTEROPNEUSТA)

В состав класса Кишечнодышащие входит около 70 видов одиночных бентос­ ных (т. е. обитающих на дне) морских беспозвоночных. Кишечнодышащие ведут роющий образ жизни. Обычно они строят в 1])УН1'е U-образные норки (иногда ход норки при этом ешё и спирально закручен). Подавляющее число видов обитают на мелководьях (в том числе и на приливно-отливной полосе). Большинство видов

имеют в длину от 10 до 40 см, хотя известны ВидЫ с очень длинным тсяом. Так,

обитающий у тропических берегов Северной и Южной Америки Вa/anog/ossus gigas достигает размеров 2,5 м при длине U-образных норок более 3 м. Тело кишечнодышащих окрашено в оливковый или коричневый цвет, но часто встре­

чаются виды оранжевого или красноrо цвета.

У берегов России кишечнодышащие встречаются в северных и дальневосточ­ ных морях, однако видовой состав их не изучен. В Белом и Баренцевом морях обычен Saccog/ossus mereschlwwskii - небольшой червячок ярко красноrо цвета, обитающий на глубине 5 - 1О м на илистых грунтах.

Тело взрослых кишечнодышащих разделено на три отдела (рис. 16 ). Самый

передний отдел - хобот - представляет собой мускулистый конический или

уплощенный прсшротовой придаток, соединённый с тсяом тонким, но прочным и жёстким стебельком, который расположен со спинной стороны ото рта. Большое ротовое отверстие имеет форму полумесяца и располагается на границе между хоботом и вторым отделом - воротником. Воротник имеет форму цилиндри­ ческой муфты, охватывающей основание хобота. Туловище - самый длинный отдел тела, который подраэделён на три подотдела. Самый передний бранхио­ rенитальный подотдел несёт жаберные щели и rонады. У представителей ряда родов (Вolanoglossus, Ptychodera и др.) этот подотдел характеризуется наличием

латеральных или генитальных крыльев - продольных складок, которые отходЯТ

от боковых сторон тела и заrnбаются на спинную сторону.

Слецующий, печёночный подотдел несёт на поверхности многочисленные от­ ростки, которые названы печёночными и куда иэнуrри внедряются выпячивания кишечника. Кишечный подотдел тянется до конца туловища и заканчивается

анальным отверстием.

Кишечнодышащие имеют однос.1ойный эпицермис, образованный ресничными и железистыми клетками. Одноклеточные эпИдермальные железы вьшеляют слизь,

которая укрепляет стенки норки и облегчает скольжение животного в толще rpyma.

Железистых клеток в составе эпИдермиса особенно мноrо на хоботе и ворО111ике.

32

Рис. 16. Внешний вид представителя киwечнодыwаwих Вalanoglossus auюnliacus. Вид со спинной стороны (по E.Ruppen, R.Fox, 1988):

ловиwный целом; 11 - жаберная щель; 12- ме:юдсрмаяьная выстилка туловиwноrо целома; /J- эпидсрмис; 14 - наружное отверстие жаберноrо мешка; 15 - туловище; 16- mотха; 17- венtра11ь­ ный мс:JеНтсрий; 18- диссспимсtп' между воротниковым и туловищным целомами; 19- брюшной кровенос11ый сосуд; 20- 0КО11оrлоточный целом; 21 - воротниковый целом; 22- вход в лрсора.ль­ нwй дивертику,1; 2З - задние отростки (•рожки•) скелетной пластинки; 24 - рот; 25 - передняя часть скелетной пласти11ки; 26- стомохорд; 27- rломерулюс; 28- праа.ольиая мускулатура хобота; 29 - хоботный целом

33

Целом кишечнодышаших подразделён на три отдела в соответствии с внешним расчленением тела и согласно общему плану строения вторич­ норотых животных. Целом хоботного отдела - непарный, вероятно, он соответствует только одной из исходно парных предротовых целомических полостей, а именно левой; у большинства кишечнодышащих он открывается во внешнюю среду единственной порой, которая располагается на спинной стороне слева (рис. 17 ). Правый предротовой целом у кишечнодышащих, как полагают, превратился в замкнутый перикард, располагающийся в задней части хоботного отдела.

Целом tюротникового отдела представлен парными полостями; они связаны

с внешней средой парными каналами - целомодуктами, которые начинаются

ресничными воронками (рис. 17, 6), проходят в туловищный отдел и открываются в передние жаберные мешки.

Туловищный целом простирается на всю длину туловища. Он поделён про­ дольной вертикальной брыжейкой (мезентерием) на правую и левую половины.

Целомодукты туловищного целома представляют собой протоки гонад и откры­ ваются на спинной стороне генитальных крыльев.

Мезодермальная стенка полости тела образует сложную систему мышечных пучков - продольных, кольцевых и радиальных. Наиболее развитая мускулатура

характерна для хоботного и передней части туловищного отделов.

Кишечнодышащие - относительно малоподвижные животные. Для них ха­ рактерна так называемая перистальтическая локомоция. Она основана на взаи­

модействии мускулатуры стенки тела и заполняющего его полости содержимого,

которое иrрает при этом роль жидкого скелета (гидроскелета) кишечнодышащих. При движении в толще rрунта хоботный отдел уrоньшается и удлиняется - его растягивает находящаяся в целоме жидкость за счёт сокращения кольцевой и радиальной мускулатуры (жидкости несжимаемы!). Тонкий передний конец хо­ бота JЩавливается в rрунт, затем на хоботе формируются кольцевые утолщения (за счёт сокращения продольных мышц и местного расслабления кольцевоА мускулатуры), которые движутся по телу назад, а само животное при этом про­ двигается вперёц.

Вытесненный при этом песок склеивается слизью, выделяемой железами

эпидермиса.

Песчинки образуют кольцевую муфту вокруг тела животного. Такие песчаные муфты движутся ВllОЛЬ тела спереди назад за счёт перистальтики и биения рес­ ничек клеток эпидермиса (рис. 18 ).

У кишечнодышащих есть и жёсткие скелетные образования, представляю­ щие собой разрастания базальной пластинки эпителия. На границе межлу воротниковым и хоботным целом.ом (в стебельке, соединяющем хобот и во­ ротник, и в основании хобота) за счёт клеток целомической выстилки раз­

вивается опорная ткань, напоминающая по гистологическому строению хрящ

позвоночных животных. Кроме того, в толще базальноА пластинки эпителия ротовой полости и стомохорда залегает У-образный скелетный элемент. Его непарная ножка направлена вперёд и проходит через стебелёк, соединяющий

хобот и воротник, а парные •рожки• проникают в воротник с двух сторон от

ротовой полости (см. рис. 17, /6). В толще базальной пластинки эпителия

глотки также имеется серия скелетных элементов, которые поддерживают

стенки жаберных щелей.

34

......

.\

Рис. 18. Схема движения кнwечнодыwащеrо при вбуравпивании в грунт

(по Е. Ruppen, R. Fox, 2005, с дополнениями).

Прерывистые стрелки показывают наnрамение д11нжени11 песка, сплошные стрелки - движение

целомическоА жидкости

Изоrнуrое в виnе полумесяца ротовое отверсгие располагается на вентральной стороне, на границе между хоботным и воротниковым отделами. Расширенная ротовая полость занимает большую часть воротникового отдела. На спинной стороне ротовой полости имеется отверстие, ведущее в предротовое выпя­ чивание - стомохорд (см. рис. 17, 22). Само слово сстомохорд» (иногда этот

.Z1ивертикул называют нотохордом, т.е. хордой) предполагает его функциональное

и морфологическое соответствие хорде ланцетника и других хордовых. Однако

как по своему строению, так и по расположению относительно других органов

стомохорд сильно отличается от настоящей хорды. Поэтому многие авторы предпочитают использовать мя обозначения этой структуры более нейтральное название - предротовое выпячивание (или буккальный дивертикул). Оно про­ ходит узкой трубкой над скелетной пластинкой через стебелёк в заднюю часть хобота (см. рис. 17, 26 ), здесь расширяется, образуя боковые мешки, и даёт 3-6 направленных вперёд пальцевидных выростов.

Наличие вакуолизированных эпителиально-мыwечных клеток говорит об опорной функции предротовоrо дивертикула. Его разветвления в толще мускула­ туры хобота улучшают снабжение этой ткани кислородом и обеспечивают отток

продуктов обмена.

Ротовая полость соединяется с глоткой, которая прободена по бокам метамер­ но расположенными жаберными щелями (см. рис. 17 ). Глотка подразделяется на дорсальную (ближнюю к спине) дыхательную часть, по которой движется вода, выходящая наружу •1ерез жаберные щели, и вентральную, по которой движутся пищевые массы (рис. 19 ); жаберные щели обращены к спине и в бока, т. е. дор­

солатерально.

35

12 11

Рис. 19. ПопсречныА срез Вalanoglossus sp. в области глотки (полуосематично):

1 - rонаnы; 2 - латеральный ме:~ентерий; Э - rонолукт; 4 - rенитап:ьные крыnья; S - спинной нервный ствол; 6 - спинной кровеносный сосуд; 7 - спиннм (Аыхательнм) часть rлоткн; 8 - ло­ лосrь жаберноrо мешка; 9 - жаберная wель; 10 - брюwна. (пищеварительная) часть rлотки; 11 - брюшной кровеносный сосуд; 12- брюшной нер11ныА ствол

Общее число жаберных щелей колеблется от нескольких пар (у мелких виnов)

до 200 и более у крупных кишечнодышащих. Оно увеличивается с возрастом

животного, причём новые жаберные щели закладываются позади существую­ щих. Сначала формируется овальное отверстие, но в процессе развития в неrо со спинной стороны врастает язычок, придающий жаберной щели U-образную форму. У многих форм на поздних этапах развития жаберной щели возникают поперечные мостики (так называемые синаптикулы), которые соединяют её

боковые стенки с центральным язычком; в результате просвет жаберной щели

становится решётчатым.

Стенки жаберных щелей и язычка подnерж:иваются скелетными элементами, представляющими собой утолщения базальной мембраны энтодермальноrо эпи­ телия глотки. Каждый скелетный элемент представляет собой как бы сегмент

расчески с тремя изогнутыми зубцами (из них средний разпвоен).

Жаберные щели кишечнодышащих открываются не сразу наружу, а в лежа­

щие метамерно жаберные мешки, которые, в свою очередь, связаны с внеш­

ней средой через жаберные поры, расположенные двумя дорсолатеральными рядами на поверхности бранхиоrенитальноrо подотдела туловища (см. рис. 17, 14). Жаберные мешки кишечнодышаwих могут рассматриваться как органы

осмореrуляции.

Фильтрация воды через жаберные щели осуществляется благодаря биению ресничек на боковых поверхностях язычка и жаберных щелей. Мелкие пищевые частицы при этом оrорасываются на обращённую внутрь глотки расширенную поверхность язычка, которая также несёт реснички и снабжена множеством же­ лезистых клеток. Не исключено, что кроме дыхательной функции жаберные щели кишечнодышащих служат дпя отфильтровывания мелких пищевых частиц.

36

Оrфильтрованные в дорсальном канале частицы поступают в вентральный

канал глотки, выстланный уrолщенным реснично-жслезистым эпителием. Слизь, выделяемая стенками вентрального канала, склеивает частицы в пищевой шнур, который за счёт биения ресничек эпителиальных клеток продвигается в следую­ щий отдел кишечника - пищевод. Стенка пищевода прободена двуыя рядами дорсолатеральных пор. Через них из пищевого шнура отсасывается избыточная вода. Предполагается, что пищеводные поры - это упрощенные гомологи жа­ берных щелей.

Расположенная за пищеводом часть кишечника называется собственно киш­ кой. Кишка дифференцирована на переднюю, печёночную область, среднюю кишку и короткую заднюю кишку. В печёночной области кишечник образует на спинной стороне два ряда печёночных выростов, которые эахооят в выпячи­ вания стенки тела. Биением ресничек частицы пищи заrоняются в печёночные выросты, фаrоцитируются клетками их стенок и nааверrаются внутриклеточному

перевариванию.

Интересная особенность средней кишки представителей рода Balanoglossщ

и некоторых других родов состоит в наличии тяжа вакуо.nизированных клеток,

тянущегося по брюшной стороне кишечника (так называемого nиrохорда), ко­

торый, вероятно, выполняет опорную функцию (рис. 20). Фекальные массы,

выбрасываемые из анального отверстия, образуют горку спирально свёрнуты:х фекальных шнуров, состоящих из склеенного слизью грунта, прошедшего через

кишечник.

Кишечнодышащие питаются органическими частицами, концентрирующи­ мися в поверхностном слое осадка, - живыми (одноклеточными вааорослями,

простейшими, мелкими многоклеточными) и мёртвыми (частицами детрита). Сбор

пищевых частиц происхааит за счёт того, что они склеиваются слизью, ВЬШС11Яе­

мой одноклеточными железами эпидермиса, а затем подгоняются ко рту биением ресничек. Такой механизм (его называют слизисто-ресничным) широко распро­ странён среди беспозвоночных. Однако конкретные способы сбора пищи сильно различаются даже среди представителей кишечнодышащих. Для аидов, постоянно

Рис. 20. Поперечный срез Вa/anog/ossus sp. в задней части туловищного отдела:

1- спинной кровеносный сосуд; 2- спинной нервный сrвм; 3 - средния кишка; 4 - пнrо­ хорд; 5 - брюшной кровеносный сос:уд; 6 - брюшной нервный СП1ОJ1

37

Виды: рода Saccoglossus питаются по-друrому (рис. 21, Б). Эти кишечнодыша­

щие выставляют из норки свой длинный хобот и распластывают его по поверх­ ности осадка. Биением ресничек частицы осадка, склеенные слизью, которую

выделяют эпидермальные железы, направляются ко рту.

Кроиносная система кишечнодышащих не замкнута, она представлена набором сосудов и неправильной формы щелевидных пространств (лакун), за­

легающих в толше базальных пластинок (мембран). разделяющих эпителии.

Главные сосуды кровеносной системы проходят в толще мезентерия (брыжейки), ра:щеляющеrо правый и левый целомы. Почти все сосуды кровеносной системы способны к пульсации благодаря сокращению относящихся к целомической вы­

стилке эпителиально-мышечных клеток на поверхности сосудов.

Главные сосуды кровеносной системы кишечнодышащих - это спинной и брюшной (рис. 22 ). По спинному сосуду кровь течёт вперёд. Спинной сосуд

тянется моль всеrо туловищного отдела, проникает в воротник и в основание

хоботного отдела. Впереди спинной сосуд расширяется, формируя венозный си­ нус, а затем (на самом переднем конце) - центральный, или сердечный, синус. Сердечный синус залегает в основании хобота между стомохордом (он примыкает к центральному синусу с брюшной стороны) и перикардом (который оrраничивает

его со спинной стороны) (см. рис. 17, З). Это и есть сердце полухордовых, которое

лежит в толще базальной пластинки, ра:ще.ляющей энтодермальный эпителий

стомохорда и миоэпителиальные клетки перикардиальноrо целома. Биение сердца

кишечнодышащих обеспечивается сокращением эпите.лиально-мышечных клеток вентральной (прилеrающей к синусу) стенки перикарда. Сократимые волокна

38

Рис. 22. Схема кровеносной сисrемы кишечнодышащих (no van der Horst С., 1939, и Е. Ruppen, 1997, с доnолнениями):

правление JIВИжения крови

Рис. 23. Подоцнты на nоверхности сосудов r.nомерулюса (по U. Wilke, 1971,

С ДОПОJIНСНИJIМИ):

1 - баэапьная ппастинка, обраэуюшая стенку кровеносного сосуда; 2 - просвет кровеносного со­ суда; З - разветвления базаnьных оrросткоо подоцитов; 4 - жrуrик; 5 - п:nо подоцита

39

в этих кпетках имеют орrанизаuию поперечно-полосатой мускулатуры. Сердце

кишечнодышащих сокращается в среднем 6 раз в 1 мин.

Стенка сердечноrо синуса образует мноrочисленные слепые отростки, при­ нимающие важное участие в осмореrуляции. Они IШ3.ЮТСЯ в полость хоботноrо целома двумя rруппами - справа и слева от сердца. Эти слепые выпячивания, образуюшие тах называемый rломерулюс - кпубочек (см. рис. 17 ), увеличивают поверхность контакта стенки сердечноrо синуса с uеломической жидкостью. Со стороны хоботноrо целома ero выросты одеты видоизменёнными кпетками цело­ мической выстилки - подоцитами (рис. 23 ). Промежутки между отростками по­

доцитов составляют всеrо 15-20 нм. Сокрашения сердечноrо синуса нагнетают кровь в слепые сосуды rломерулюса. Вода с содержащимися в ней солями и низко­ молекулярными орrаническими веществами проходит через базальную пластинку, а высокомолекулярные вещества (прежде всеrо, белки) и кпетки остаются в по­ лости кровеносной системы. Подоциты извлекают из профильтрованной через базальную пластинку жидкости (первичной мочи) часть растворённых веществ и тем самым трансформируют её во вторичную мочу, заполняющую хоботный целом. Вторичная моча вывоаится во внешнюю среду через непарный целомQ11УКТ хоботноrо отдела.

От сердечноrо синуса вперёд отходят две артерии: дорсальная и вентральная (см. рис. 22 ). Они снабжают кровью мощную мускулатуру хобота. Кровь из них

возврашается по двум латеральным венам, которые впадают в венозный синус.

От сердечноrо синуса отходят также две окОлоrлоточные артерии, они проходят вокруr глотки и сливаются в общий вентрмьный сосуд, по которому кровь течёт

назаа.

Из вентральноrо сосуда кровь поступает в два кровеносных сплетения (сети мелких кровеносных лакун) - кожное, участвующее в rазообмене, и кишечное, rде кровь обоrашается питательными веществами.

Хотя кровь кишечнодышащих не окрашена или имеет бледно-розовый цвет, её

плазма содержит дыхательный пиrмекr, как предполаrается, близкий к rемоrло­

бину. В просвете кровеносных сосудов обнаруживаются кпетки - амёбоциты. Нервная система взрослых кишечнодышащих представлена нервной сетью

(нервным сплетением), локализованной в rлубине эпицермиса. Нервных rанrлиев у кишечнодышащих нет, а так называемые •нервные стволы• препставляют собой более или менее выраженные сгущения закяюченноrо внутрь эпителия нервноrо

сплетения.

В основании хобота продольные нервные стволы охвачены кольцевым сrу­ щением нервноrо сплетения. В туловищном отделе залеrающее в эпидермисе нервное сплетение образует два сrущения: более широкое брюшное и более узкое спинное. Они называются продольными нервными стволами. На Jl)анице хобот­ ноrо и воротниковоrо отделов имеется несколько кольцевых комиссур. По ним нервные волокна брюшноrо ствола переходят на спинную сторону воротниковоrо отдела. В воротниковом отделе брюшной нервный ствол исчезает, а спинной до­ стигает очень сильноrо развития. Он залеrает в стенке трубки, которая образована поrружённой полоской эпмдермиса. Особенно утолщена брюшная стенка трубки. У некоторых вицов эта трубка сохраняет просвет и открывается во внешнюю среду отверстиями (невропорами) на переднем и заанем конuах воротника (см. рис. 17, 5). Просвет нервной трубки выстлан жrутиковыми эпидермальными

кяетками.

40

У киwечнодыwаших нет оформленных орrанов чувств, за исключением так

называемого предротовоrо ресничного орrана на вентральной стороне основания хобота (см. рис. 21, Б). Он представляет собой уrлубление эпидермиса с длин­

ными ресничками, окаймлённое валиком высокого эпителия. Предполагается,

что он выполняет роль хеморецептора и участвует в сортировке пищевых частиц.

В других участках эпидермиса киwечнодыwаших рассеяны отдельные чувствую­ щие клетки с чувствительным жrуrиком на апикальном (вершинном) конuе.

о~~·

м

Рис. 24. Эмбриональное развитие кишечнодышащих:

А- Г- дроБnенне 11йца Saccoglossus h01'$tii (по C.Burdon-Jones, 1951); Д-3- rаструл11uи11 у Sac- cog/ossus pusillus (по В. Davis, 1909); И- М - формироьанне личинки у Вolanoglossus dШJigerw (по К. Heidcr, 1909): / - энnшерма; 2 - б/Jастолор; З - зачатох uелома; 4 - апикальная плаеп~нка; 5 - пора левого 1«1ботноrо целома; 6 - рот; 7 - анус

41

Кишечнодышащие - раздельнополые орrанизмы, но самки и самцы внешне неразличимы. Мещковидные гонады располаrаются в бранхиоrенитальной об­

ласти туловищного отдела, в rенитальных крыльях (если они имеются). У поло­

возрелых животных протоки rонад проходят сквозь брыжейку и открываются во внешнюю среду на спинной стороне rенитальных крыльев.

Кишечнодыwашие имеют наружное ОD.llодотворенне. Самки выпускают из

переднеrо конца норки слизистые шнуры, содержашие яйцеклетки, а из норок самцов выходят облака спермы. Кишечнодышащие имеют два типа развития.

Исходным для них является развитие с планктотрофной личинкой (т.е. плавающей в толще воды и питающейся планктонными орrанизмами). Виды с

таким развитием производят много (несколько десятков или сотен тысяч) яиц,

хотя размеры яйцеклеток малы (около 0,1 мм) и они бедны желтком. Личинка

видов с планКТОiРофным развитием - торнария - долго плавает в толще воды до наступпения метаморфоза.

Друrой тип развития - лецитотрофный - характерен для видов, отклады­ вающих небольшое число (несколько сотен) яиц крупного размера (0,4-1,0 мм), которые содержат мноrо желтка. В этом случая из яйца выходит личинка, которая питается за счёт запасов желтка. Лецитотрофные личинки плавают у самоrо дна и через 1-2 суrок претерпевают упрощенный метаморфоз.

Яйца кишечнодышащих подверrаются полному дроблению, протекающему по радиальному типу (рис. 24 ). Результатом дробления является целобластула - однослойный шар из к.леток. Гаструляция осуществляется путем инваrинации (т.е. впячивания) веrетативной части бластулы внуrрь зародыша. Бластопор закрывается, хотя первичный кишечник остаётся соединённым с эктояермой в области бластопора. Этот участок зародыша в дальнейшем становится задним

КОНЦОМ ЛИЧИНКИ.

Целомическая мезодерма закладывается у кишечнодышащих за счёт выпячи­ вания стенок первичной кишки - энтероцельным пуrём (рис. 25 ). Сразу после от.целения зачатков цепома вершина первичноrо кишечника отrибается к брюшной стороне и :щесь прорывается ротовое отверстие (см. рис. 24, М, 6), формируется вторичный рот.

Рис. 25. Разнообразие способов закладки цсломической ме:юдермы у полухордовых (по

данным разных авторов):

1 - эачатох xoбontoro uелома; 2 - эачатхи воротниковых uеломов; J - эачатхи туповищных ueno-

42