щиеся рыбой. Как и виды JЮЦа Acipenser, это исключительно ценные породы рыб, источники деликатесных пищевых продуктов. Эrо послужило причиной слишком интенсивного промысла многих видов, которых спасают от полного истребления только энергичные усилия по искусственному разведению на рыбозаводах. Осо­ бенно перспективны мя искусственного разведения гибридные формы, которые мoryr утратить свои проходные свойства.

Семейство Веслоносовые (Polyodontidae) представяено всего двумя видами - Веслоносы и Псефуры, которые отличаются от осетровых отсуrствием на теле костных жучек и длинным сплющенным горизонтально рылом в форме весла с двумя усиками на его нижней стороне. Веслонос (Po/yodon spathula), обитающий в бассейне р. Миссисипи, может достигать 2 м в длину и массы более 70 кr. Питается он исключительно планктоном, nnавая с широко открытым ртом. Второй предста­ витель семейства - псефур (Psephurus gladius) - до 7 м в длину, обитает в средней части реки Янuзы в Китае. Питается рыбой. Очень редок. Биология не изучена.

ИНФРАКЛАСС НОВОПЕРЫЕ РЫБЫ (NEOPТERVGll)

Систематика неоптеригий, превосходящих числом видов все остальные rруппы позвоночных вместе взятые, весьма запуганна из-за большого количества от­ носительно самостоятельных эволюционных ветвей с неясными родственными связями. Почти все они включены в отдел Костистые (Teleostei), за исключением нескольких видов, которые считаются более примитивными. Прежде их помешали в почти полностью вымерший надотряд Костные ганоиды До нашего

времени в пресных водоёмах Западного полушария сохранились представители

двух отрядов - Амиеобразные и Панцирникообразные.

Более примитивными считаются представители отряда Панцирникообразные

(Lepisosteifonnes, см. рис. 86, 5), получивших своё название из-за покрывающей

их тело ганоидной чешуи (см. рис. 81, А). Тело у всех панцирников длинное, про­ гонистое. Спинной и анальный плавники Qвинуrы назад, к хвосту. Вытянуrые

челюсти несуr многочисленные острые зубы. Челюстной сустав располагается перед rлазом. Н03Цри открываются на самом конце морды. Тела позвонков не­ посредственно сочленены между собой суставами, без участия хорды. Это опи­ стоцельные позвонки (задневоrнуrые), единственный пример такого рода среди рыб. В кишечнике сохраняются рудименты спирального клапана. АртериапьныА конус снабжён несколькими рядами клапанов. Ячеистый плавательный пузырь

открывается в пищевод на спинной стороне.

Панцирники обитают в реках и озерах Северной Америки. Весной отКJJадывают икру на мелких, хорошо проrреваемых местах. Выпупившиеся личинки обладают

органами прилипания и остаются на месте вык.nева, пока не израсходуют запас

питательных веществ в желточном мешке. После этого переходят на питание сна­

чала мелкими ракообразными и личинками насекомых, а затем и рыбой. Взрослые особи - все активные ихтиофаги, хищники-засадчики.

Наибольшей извеспюстыо из 6- 7 видов панцирников.:Польэуется панцирная

щука (Lepisosteus osseus), населяющая реки и озёра США. Может достигать 1,5 м в длину. Употребляется в пиmу местным населением.

Единственный представитель отряда Амиеобразные (Amiifonnes) - ильная рыба, или амия (Amia calua) - в своём современном состоянии утратила боль-

168

шинство архаичных признаков. Чешуя лишена rаноина и похожа на циклоидную

чешую костистых рыб. Хвостовой плавник отчётливо rомоuеркален. Из прими­ тивных признаков назовём rулярную пластинку - снизу между ветвями нижней челюсти. слабо выраженный спиральный клапан в кишечнике. Ячеистый плава­ тельный пузырь открывается в пищевод со спинной стороны и может служить ДllЯ

вооаушноrо дыхания. Самец меньше самки (длина ero тела 50 см против 70 см)

и имеет яркую зелёную окраску, тогда как самка окрашена в красно-коричневые

тона. Во время нереста· поздней весной на хорошо прогреваемых мелководьях

самцы строят из водорОслей плоские rнёэда диаметром около полуметра. Амия потребляет рыбу и беспозвоночных, причём подрывает их ресурс и потому слывёт вредной рыбой.

ОТДЕЛ l<ОСТИСТЫЕ РЫБЫ (ТELEOSТEI)

Объединяет приблизительно 26 840 современных видов (по данным J. S. Nelson, 2006, это примерно 96 % всех современных видов рыб), 40 отрядов, 448 семейств 4278 родов.

Эволюционно костистые рыбы сформировались в поздней юре на основе организации костных ганоидов (поздних костнохрящевых). Срми характерных признаков почти полностью костный скелет (добавились верхнезатылочная кость и ещё несколько костей мозгового черепа); гомоцеркальный хвост, за рмкими исключениями (у трескообразных - дифицеркальный, т. е. внутренне симме­ тричный), чешуи костные циклоидного или ктеноидного типа (у многих рыб кожа голая), спиральный клапан в кишечнике отсуrствует; половые протоки не гомологичны вольфову и MIOJU1epoвy каналам; плавательный пузырь может быть со=инён каналом с пищеводом (у примитивных форм). Развиваюшиеся на пятой жаберной дуге глоточные зубы расширяют пищевые адаmации костистых рыб.

Практически все современные представители отдела известны, по крайней мере, с конца палеоrен-неоrена (третичного периода).

Размеры современных костистых рыб варьируют от 10 мм (бычки) до более чем 10 м (селыr.яные короли; см. рис. 86, 7), а масса - от нескольких граммов до тонны. Некоторые виды костистых рыб встречаются в верхних каскадах рек на высотах до 5 200 м над уровнем моря (Тибет), есть и обитатели океанских глубин. превышающих 8 ООО м. Некоторые живут в горячих источниках при температуре 44 •с, другие же способны выдерживать охлаждение до -2 °С. Их можно встретить в озёрах с солёностью воды втрое выше, чем у морской, в лишённой кислорода воде заболоченных водоёмов, в подземных озёрах и даЖе на суше (илистый пры­ гун, цейлонский окунь, речной угорь, некоторые сомовые).

Подотдел Остеоглоссоморфы (Osteoglossomorpha)

Небольшая и относительно архаичная группа пресноводных тропических рыб, отчасти сходная с костными ганоидами. У некоторых видов слабоячеистый и уси­

ленно кровоснабжаемыА плавательный пузырь, возможно, пригоден в качестве

добавочного органа дыхания. Известны адапации к заботе о потомсгве вплоть до

вынашивания икры во рту.

169

Отр1д Араванообрааные (Osleogloaslfarmes)

Зубы на парасфеноиде и костях ПОD.'ЬЯзычной дуrи позволяют выполнять ре­ жущий укус, зубами вооружены также задняя и наружная крыловидные кости. Около десятка видов, населяющих заросшие водоёмы тропической зоны. В водах Бразилии встречается арапаима Arapaima gigas длиной до 2,5 м, одна из круп­ нейших пресноводных костистых рыб.

К этому же отряnу относят клюворылов, или слонорылов (Monпyridae, при­ мерно 200 видов), обитателей Нила и многих рек тропической Африки. Дпя них характерны вытянутые в виде хобота и слегка отогнутые вниз челюсти раэно­ обраэноrо строения. Наиболее интересна их способность использовать слабое электрическое поле (генераторы расположены в хвоте) для ориентации в мутной воде, ночью, а также для коммуникации. В связи с этим чрезвычайно увеличены

мозжечок и общая доля мозга в массе тела (более 12 %, как у человека). Макси­

мальная длина тела 1-1,5 м.

Представители некоторых родов нередко достигают одного метра длины, но есть указания о встречах рыб длиной 1,5 м. Крупные виды имеют местное про­

мысловое значение.

Подотдел Элопоморфь1 (Elopomorpha)

Для представителей этой группы костистых рыб характерна своеобразная по форме тела личинка лептоцефал («УЗКОГОЛОВ•). Она обладает несоразмерно

маленькой головой, листовидна, полупрозрачна, сильно расширена по верти­

кали, обычно до 10 см длиной, но в предельном случае - почти до 2 м. В ходе метаморфоза (преврашения личинки в малька) длина её тела резко сокрашается. К элопоморфам относят четыре отряда и более 850 современных видов.

Отр•д Тарпоноо6рааные (Eloplformes)

Оrряа включает тропических и субтропических морских рыб. Их примитивные особенности - непарная rулярная пластинка на вентральной стороне нижней челюсти (как у амин). артериальный конус в сердце. Эти рыбы предположитель­ но не изменились с ПО311Ней iоры. Атлантический тарпон (Mega/ops at/anticus), обладатель обтекаемого, немного сжатоrо с боков тела классических очертаний, достигает в длину 2,5 м.

ОтРАд Уrреобраэные (Angullllfarmes)

Рыбам данного отряда присуша своеобразная, причём далеко зашедшая специ­

ализация на относительно примитивной морфологической основе. Эrо хишники,

обладатели змеевидного тела, приспособленные к жизни на дне моря или пре­ сноводных водоёмов в сплетениях водорослей, в норах и наrроможnениях камней,

среди коралловых рифов. Их добычу составляют, в основном, беспозвоночные. В морях встречаются до глубин в 4 км, особенно многочисленны и разнообразны

170

в тропиках. Эти рыбы полностью утратили брюшные плавники и тазовый пояс;

лишь немногие сохранили остатки кожных чешуй, нередко сильно редуцированы также rрудные плавники, а плечевой пояс отдслён от черепа. Частично редуци­

рована жаберная крышка, мало наружное жаберное отверстие, отсутствуют жа­ берные тычинки. Предчелюстиые кости, сошник и этмоидные кости сращены в

единый монолит.

Европейский угорь (Anguil/a anguilla; рис. 86, 9) живёт в реках и озёрах, пи­

таясь беспозвоночными ·и мелкой рыбой, может достигать 1,5 м длины и массы

до 6 кг. Угри - прохо.аные рыбы, для о.анократного размножения (в возрасте

9-12 лет), они предпринимают дальнюю миrрацию, 4- 7 тьtс. км, которая может

включать переползание по суше, в Атлантике проходит под встречным тёплым

течением Гольфстрим и заканчивается в Саргассовом море. Здесь угри нерестятся и погибают. Их личинки-лептоцефалы медленно дрейфуют к берегам Европы вместе с Гольфстримом. Через 2,5- З года они превращаются в полупрозрачных мальков, так называемых стеклянных угрей (длиной до 9 см), которые активно

заселяют реки и пойменные озёра (при паводках). Здесь они живут до своей не­ рестовой миrрации.

Мурены, представители семейства Mureпidae, живут почти исключительно в морях. Эrо серьёзные хищники, они могуг иметь крупные размеры (до З м ми­ ной) и опасны для ныряльщиков. У мурен отсуrствуют rрудные rmавники, при маленьком наружном жаберном отверстии несколько редуцированы жаберные дуги; только четвертая дуга усилена и подцерживает специфичную для этих рыб о:rnоточную челюсть•, вооруженную крупными острыми зубами.

В отряд Уrреобразные включают 15 семейств и примерно 790 ВIШОВ.

Отр1д Меwкоротообра3ные (5accopharyngiformes)

Этих рыб считают производными от угрей и притом наиболее измененной ана­ томически rруппой позвоночных животных. Большерот Еигурhагупх pelecanoides

(см. рис. 86, 16) - уникальный среди костистых рыб обладатель пяти жаберных дуг и шести жаберных щелей, маленькие жаберные отверстия расположены у него ближе к анальному отверстию, чем к переднему концу тела. Собственно мешкоротов известно 10 видов. Они живут на глубинах 1-5 тыс. м, достигают 75 см длины. Гkгантские челюсти, способные пропускать относительно крупную добычу, занимают около 20 % длины тела, остальной череп сильно измененною строения едва заметен над ними. У мешкораrов нет костей жаберной крышки, лучей жаберной перепонки, брюшных плавников, рёбер, чешуй, плавательною

пузыря, хвостового плавника.

Всеrо в отряде четыре семейства, 28 видов.

Подотде11 Остариок11юпеоморфы

(Ostarloclupeomorpha)

Объединять надотряды Клюпеоморф с Костнопузырными в ранге подотдела ста.ли в недавнее время по.а влиянием сходства этих rрупп в обладании элемекrами веберова аппарата (см. с. 148). В пределах первого из них принимают один лишь

171

отряд Сельцеобраэные, предки которых известны со среднеrо триаса. Второй на­

дотряд, по современным прсщставлениям, включает пять отрядов.

Отряд Сел~.деоСSраэные (Clupeiformes)

Для этих рыб характерны расчленённые, мягкие лешшотрихии, большое ко­ личество хряща в мозговом черепе; сжатое с боков серебристое тело, легко опа­ дающая чешуя. Зубы мелкие, у мноrих отсуrствуют. В большинстве это стайные пелагические рыбы, населяющие моря всеrо земноrо шара. Среди них немало проходных форм, есть и пресноводные виды. В отряде пять семейств и 364 вида. Многие имеют большое промысловое значение.

Норвежская селЬ11Ь С/иреа harengus живёт в Северной Атлантике и прилегающих

морях Северноrо Ледовитого океана. За 20-25 лет жизни мина тела досrиrает 3640 см. Размножение проходит вблизи береrов Норвегии, Исландии, Гренлан­ дии, Канады, с 5- 7 лет. После нереста стаи уходят в море далеко на север мя откорма. Салака, местная форма этой селЫ1.и, составляющая почти половину улова в Балтийском море, созревает уже к возрасту 2-3 года, достигает мины 13-15 см. Европейский шпрот S. sprattus, важный объект промысла и кормовой ресурс для многих видов крупных рыб, обитает большими стаями на Балтике, в Атлантическом океане, Средиземном и Чёрном морях. Четырёхлетние рыбки имеют 12-15 см длины.

Крупная сельць черноспинка Caspio/osa kess/eri (длиной до 50 см) - проходной вид из Чёрноrо и Каспийского морей. Созревают к 3-4 годам. До строительства плотин эти рыбы поднимались по Волге на 2-3 тыс. км (по 30-70 км в сутки). Самки вымётывают по 135-310 тыс. икринок. Часть производителей после не­ реста погибает.

К сельцеобразным относятся также тюльки, или кильки, это четыре вида рода C/upeonel/a из Азовского, Чёрноrо и Каспийскоrо морей. Эrи рыбы весьма многочисленны, интенсивно промышляются, служат кормом многих ценных рыб,

в том числе и селыr.ей.

Важный промысловый вид Чёрноrо и Азовскоrо морей - хамса, или евро­ пейский анчоус (Engrau/is encrasicho/us), один из 140 видов мелких стайных рыб семейства Анчоусовые (Engraulidae), распространённоrо главным образом в тёплых водах:. Питаются планктоном, веауr пелагический образ жизни. Поло­ вой зрелости достигают в возрасте опноrо rода, живуг 3 года, вырастая до 12 см. Ценный пищевой ресурс для многих крупных хищных рыб; к осени накапливают рекордное количество жира - до 28 9li массы тела.

Надо1'Рllд Костнопуэырные

(Ostarlophysi)

К этому надотриду относится большинство современных пресноводных рыб, почти 8 тыс. видов пяти отрядов, объединяемых такими общими свойствами, как веберов аппарат, устанавливающий костную связь меЖдУ плавательным пузырём

и внутренним ухом, и одноклеточные •железы испуга•, выделяющие в воду при

повреждении кожи химический сиrнал опасности.

172

Отр1д Карпообразные (Cyprlnlfaпnes)

В основном растительнояnные рыбы, широко распространённые в Северной Америке, Европе, Азии и Африке, но не в Южной Америке, всеrо более 3 250 видов. Нет зубов на челюстях, зато у многих велик и прочен элемент пятой жа­ берной дуrи, несущий нижние глоточные зубы, крупные и сложные. Мощная

мускулатура этой дуги позволяет рыбе растирать кормовые объекты о роrовой «ЖерновоК», закрепленный на выросте затылка, в тонкую пасту, поступающую

по пищеводу непос~едственно в двенадцатиперстную кищку; желудка у этих

рыб нет. Имеется максиллярный аппарат, выдвиrающий при раскрывании рта

вторичную верхнюю челюсть в виде короткоrо хоботка. По своему разнообразию

карпообразные превосходят другие rруппы пресноводных рыб, особенно боrато они пре.цставлены в водоёмах Африки и Южной Азии. Их питание разнообраз­ но, в раннем возрасте главный корм - зоопланктон, позже многие становятся бентофаrами - собирают корм на грунте или даже роются в иле, - такие. как

леш и карась. Жерех и голавль - активные хишники, поеааюшие мелких рыб.

Чисто растительноядные - амур и толстолобик.

В отряде немало важных промысловых видов. Среди них первенство держит вобла, живушая в опресненных акваториях Каспийского моря, - проходная форма плотвы (Rutilus mtilus). Сушественную роль в этом плане играют также сазан (Cyprinus carpio), лещ (Abramis brama), жерех VUpius aspius). Мелкие виды, такие как пескари (Goblo), вьюны (Cobltis, Misgurnus), верховки (Leucaspius),

образуют важное звено в цепях питания промысловых рыб. Есть важные объ­ екты искусственного разведения - культурные породы сазана (карпы), бсnый

амур (Ctenopharyngodon idel/a), толстолобики (Hypophthalmichthys molltri.x и Aristichthys nobllis). Последние способны очищать водоёмы от растите.nьности,

препятствуя их зарастанию.

Отрод Харацинообраэные

(Characlfaпnes)

Отряд насчитывает почти 1700 видов. Пресноводные рыбы Африки и Аме­ рики, преЖд.е всего Южной Америки, где они составляют не менее половины ихтиофауны бассейна Амазонки (замещая карпообразных). Очень разнообразны по форме тела и размерам - от 1,5 см почти до 1,5 м. Среди хараuинообраэных есть и растительноядные, и планктоноядные, и бентосоядные формы, и 81СI'ИВНЫе хищники, в том числе знаменитые пираньи (Serrasalmus). Острые треуrольные зубы и прочные челюсти с чрезвычайно сильной мускулатурой позволяют этим

стайным рыбам легко откусывать у крупных животных небольшие кусочки мягких

тканей, вскоре оставляя голый скелет. Серьёзную опасность местами они nре.пстав­

ляют и для человека. К этому О'J1)яду относятся многие популярные аквариумные рыбы - тернеции, тетры, неоны и др. Клинобрющки (Gastrope/ecus, Comegie//a; длиной чугь более 6 см) ловят насекомых на околоводных растениих, выпрыгивая из воды и пролетая десятки сантиметров активным машущим палетом. Крыльями служат грудные плавники, расположенные необычно высоко на сплюснутом с боков теле рыбки. Сильно выступающий грудной отдел вмещает «Летательную. мускулатуру (до 25 % массы тела).

173