и рождаются живые детеныши, уникально крупные (до половины мины тела матери), но малочисленные (менее десятка). Морские крайты откладывают яйuа на суше, проявляя в первые дни после вьшупления заботу о потомстве.

Семейство Гадюковые змеи ( Viperidae). Гадюковые распространены на всех

материках, кроме Австралии, где их замешают аспидовые змеи. Сейчас насчиты­

вают 236 випов (второе место среди ядовитых змей мира), в том числе 158 видов ямкоrоловых змей (в основном американских) и более 60 видов настояwих гадюк (исходно африканских). Длина тела взрослых варьирует в пределах 25365 см. Ядовитый аппарат этих змей считается самым совершенным. Укороченная верх­ нечелюстная кость очень подвижна; она несёт только ядовитые зубы ( 1-2, не считая заместителей) и, поворачиваясь около поперечной оси на 90\ укладывает

их в состоянии покоя горизонтально. Длина этих зубов от 0,5 см у обыкновен­

ной гадюки ( Vipera Ьerus, рис. 136, 20) до 2,5 см у некоторых гремучих змей (из ямкоrоловых) и даже 4 см у габонской гадюки (Bitis gаЬопiса). Представители семейства - почти исключительно наземные виды. Окраска бывает однотонной

или нередко расчленяющей, с геометрическим контрастным рисунком, маски­ рующей в условиях обычной среды, но не предупреждающей ми отпуrиваюwей, нередкой у аспидовых змей. Ямкоrоловые змеи обладают термолокатором на боковой стороне головы в виде ямки межnу глазом и ноэдрёй с невероятно чув­ ствительным участком на дне. Большинству rадюковых присуше яйцеживорож­ дение, но есть среди них и живородящие (в том числе обыкновенная гадюка),

и яйцекладущие (например, южноамериканский бушмейстер Lachesis mutus,

охраняющий кладку).

Наибольшую угрозу существованию современных чешуйчатых рептилий не­ сёт преобразование или уничтожение их исходных местообитаний, а также отлов животных или сбор их яиц ради употребления в пищу (Центральная Америка,

Юrо-Восто11ная Азия). В отличие от других наземных позвоночных, например

теплокровных, они не способны так быстро менять свои местообитания. В этом

их уязвимость.

ПОДКЛАСС АРХОЗАВРЫ (ARCHOSAURIA)

ОrР11д КрокОДИАЫ (Crocodylla)

В этот отряд объединены современные представители подкласса, ведущие полуводный образ жизни (см. рис. 136, 22). Покровы крокодилов усилены мощ­ ными окостенениями - остеодермами, подстилающими крупные чешуи. Зубы текодонтные (сидят в альвеолах - ячейках челюстей). Пальцы передних и задних лап объединены плавательной перепонкой. Хорошо развиты обоняние, зрение и

слух, при этом крокодилы широко используют акусmческую коммуникацию. Яйuа они откладывают в прикрытые песком rнёЗ!lа, которые охран)lют до ВЬIJl}'ПJlения

детёнышей, иногда помоrают им ВЪ1браться наружу и даже оtнОСJ1т к воде. Это

поведение нужно признать высшей мя рептилий формой заботы о потомстве.

Для крокодилов характерно циркумтропическое распространение, хотя даа вида

аллиrаторов - миссисипский (Alligator mississippiensis) и китайский (А. sinensis)

заходят в умеренный пояс.

286

Различают три семейства. Наиболее многочисленное из них - собственно Крокодиловые (Crocodylidae; 13 видов). Их отличает суженный конец рыла, в боковых вырезках которого при закрытой пасти располагаются нижние •КЛЫКИ•. Наиболее известные виды семейства. самые крупные и опасные для человека, - это нильский (Crocodylus niloticus) и rребнистый крокодилы (С. porosus). Дrtина тела последнего может превышать 7 м; кстати, это самый распроС'l'JJанённый вид (от Индии до АВС1'р8ЛИИ и островов в юго-запааной части Тихого океана), спо­

собный преодолеТЬ тысячекилометровую дистанuию в океане.

У представителей семейства Аллигаторовые (Alliga(oridae; 8 видов) верхнече­

люстная кость расширена и прикрывает сверху вершины нижних зубов. К этому семейству относятся как весьма крупный чёрный кайман (Caiman niger, более

6 м), так и самые мелкие - rладколобые кайманы (Pa/eosuchus, менее 1,7 м).

Миссисипский аллигатор в северных частях ареала, в умеренной зоне времена­

ми вынуЖПен переживать мороз, находясь при этом под поверхностью воды и

высовывая ноопри, вмерзаюшие в ледяную корку. Обитаюший в лесах бассейна Амазонки при мелких потоках rладколобый кайман (Р. trigonatus) своеобразен

большой долей в раuионе наземных позвоночных.

Существуют ешё два вида высокоспециализированных рыбояпных крокодилов с длинным узким рылом. Это ганrский rавиаn (GtJvialis gongeticur, мина тела до

6,5 м) и rавиаловый крокодил (Tomistoma sch/egeli), которого нереяко присоеци­ няют к первому в составе семейства Гавиаловые (Gavialidae).

Существованию крокодилов уrрожает браконьерская охота рали мяса и шкур, хотя развеnение некоторых видов на фермах и строгие охранные меры да1ОТ по­ ложительный эффект и приводят к небольшому росту популяций миссисипского аnлиrатора в США и нильского крокодила в некоторых национаnЫIЪIХ парках Африки.

Срсци множества лабиринтодонтов карбона суmествовапа группа ВQЦНЫХ рыбо­ ядных хищников, у которых парные конечности были ешё достаточно слабыми и, вероятно, сохранялось жаберное дыхание. Существовапа и ушная вырезка, и шсль межпу шёчными окостенениями и теменными покровными элементами черепа (см. с. 233), т.е. по целому ряду признаков эта группа лабиринтодонтов. которую назвапи антракозаврами (Anthracosauria), оставапась весьма примитивной.

Но у антракозавров уже проявились признаки, которые сближают их с будущи­ ми рептилиями, за что они были названы также батрахозаврами (Вatrac::Ьosauria), буквально - ..лягушкояшерами». Это, прежnе всего, в корне иное устроЙС'IВО тел позвонков - вместо рахитомного варианта (см. рис. 115, Б), харакrерного для темноспо~шильных амфибий (при котором хорда не замешена телами позвонков, а лишь бронирована косоугольными костными пластинками), сформировался эм­ боломерный тип (см. рис. 115, Г), с цили~шрическими телами ПО3ВОНКОВ, причём каждое состояло из двух шайб - гипоцентра (2) и плевроuентра (З). Поопнее в ряду рептилиоморф наступила рсщукция передней шайбы в пользу усипения зад­ ней, к которой приросла невральная дуга ( / ). Такое востояние осевого скелета было характерно для нюкнепермских сеймурий (Seymouria; см. рис. 115, Д; рис. 138, /). У этих довольно крупных животных (мина тела 80 см) присуrствова-

287

ли как явно амфибийные, так и настоящие рептилийные признаки. В частности, у сеймурий укрепились пояса конечностей, а фаланrовая формула приобрела типичный для рептилий вид: 2, 3, 4, 5, 3 (4 ). Судя по необычной для амфибий форме rояовы, более высокой и узкой, они не использовали ротоrлоточную по­ лость в качестве насоса при rулярном дыхании, а обладали характерным для амниот рёберным дыханием, позволявшим использовать лёrкие с максимаnьной эффективностью. Этим предполаrается их отказ от кожноrо дыхания и сильное ороrовение кожи (см. рис. 119), защищающее от потерь влаrи на испарение. Два первых шейных позвонка сеймурии преобразовались в атлант и эпистрофей, и череп получил более свободную подвижность относительно посткраниальноrо скелета, чем у типичных амфибий. Однако у сеймурий обнаружены и амфибийные признаки, такие как ушная вырезка, лабиринтовые зубы на сошниках и нёбных костях и, rлавное, странные отпечатки позади черепа (возможно, остатки наруж­

ных жабр) и каналы боковой линии на костях черепа у мелких особей. Эти данные

заставляют полагать, что сеймурии ещё были тесно связаны с водной средой, проходили в ИНдИВидуальном развитии стадию водной личинки и метаморфоз, т. е. оставались анамниями. Да и по своему абсалютному возрасту (ранняя пермь) сеймурии опа:шывают к началу обособления амниот, ПОСКQllЬК)' первое ископаемое амниотическое яйцо было обнаружено уже в верх.нем карбоне.

Обычно считалось, что эту задачу решили пермские котилоэавры (Cotylosauria), настоящие рептилии. Покровные кости черепа коти.лозавров образовывали сплошной панцирь, как у сеймурий, но у них исчезли такие амфибийные при­ знаки, как ушная вырезка. Барабанная перепонка заняла типичное для рептилий паложение - за квадратной костью, а стрем.я (stapes), соответственно, получило ориентацию в вентролатеральном направлении. Правда, нередко, особенно у карбоновых проторотиридид (см. далее), оно было довольно массивным и до­ полнительно крепило щёчные кости к мозrовой капсуле, в чём можно видеть

следы гиостилии.

Морфолоmчески котилоэавры достаточно чётко Р8311еJ1ЯЛИСЬ на две группы - кап­

ториноморфы (Captorhinomorpha) и диадектоморфы (Diadectomorpha), первые из которых были хищными формами, а вторые - растите.льноядными. В недавнее время обнаружены хорошо сохранившиеся остатки значительно более древних существ, живших в карбоне. Они обладали хорошо окостеневшим скелетом, и признаны рептилиями. Во-первых, это мелкие представители близкой к каптори­ номорфам rруппн проторотирицип. (Protorothyrididae) из так называемой джоrrин­ ской фауны(~ карбон) -Hy/onomus (рис. 137, /)и Pa/aeolhyris, во-вторых, древнейшие псяикозавры тоrо же возраста, наконец, вызвавwая сенсацию форма из нижнеrо карбона с непонятными родственными СВЯЭJJМИ, - We.st/othlana.

В составе класса рептилий усматривают несКQllько параллельно развивавшихся ветвей (рис. 138 ), претендующие на статус самостоятельных классов. Это чере­

пахи, которых вместе с частью котилозавров выделяют в J(Jlacc парарептилий,

тероморфы, или синапсиды, и эврептилии (т. е. настоящие Wптилии). Капториноморфы были генерализованной (т. е. неспециализированной)

группой со сплошным покровом накладных окостенений rоловы (стеrальным черепом). Однако обитание в наземных условиях и питание наземной добычей требовало усиления жевательной мускулатуры, которой был необходим до­

полнительный об'ьём. В одном случае наружные челюстные мышцы приобрели пространственную свободу без образования разрывов в соединениях покровных

288

Рис. 138. Схема фипоrении рептилий. Эволюционные связи между различными rpynna-

1 - антракозавры, реmилиепQllОбкые амфибии, npc:actUимnь - сеймурия; 2 - проторотирИД1ШW, близкие к капторнноморфным КОТИJ1оэаврам ранние реmипнн, прс11С:Тавитель - хипоиомус; J - че· peltllXИ; 4 - сннапсидиые, зверообразные реrпипии, рсшственники и предки млекопитающих, пре,а­

ставитепь - пмикозавр; 5 - .оиапсидные pemиmrи; 6 - npellCТIВИl'eJIИ подкласса лепи.оозввров; 7 -

сфенО.Dонты, современный ПрсllС:Та&итеnь - ranepю1; 8 - чешуйчатые реrпипии, 11щсрицw и :шеи; 9- завроmериrии - мезкозавры; 10- кхпtоmернrии - ихrиозавры; // - примитивные архозав­

ры - текодон*, пре,аставитель - эynapкeplUI; 12 - крокодилы; /З - птицетазовые динозавры, nрt!1СТ1внтели 7" raJIP03IBP и цератоnс; 14 - 11щероruо11ые динозавры; 15 - хищные пре.uставители

ящеротазовых динозавров - теропо.оы; 16- раститепьжкшные динозавры - завропОJ1ы, прсnстави­ тет. -JIНltllQllOICj /7- карнозаврw, П1)С11С1'181П'е1-тнр1111НО3В1р: /8- ЦCIUOpOЗllвpbl, ПpcllCПIВИ1'Cllb­

.llCЙHOHHXj 19- яшерохвостые птицы, прМСТВвитеm. - армоnтерикс; 20 - предполагаемый предох настоящих (веероuостых} птиц - протоавис; 21 - современные птицw; 22 - летающие 11щеры, изображен nрt!1СТ1витель рамфоринхов

костей крыши черепа, а просто за счёт их редукции. начиная от заднего края.

Такой бездужный (анапсидный) тип покровного черепа унасясв.овали черепахи.

Окна межцу покровными окостенениями 1U11овы. первыми приобрели сикапси­ ды (см. рис. 122, В, рис. 181) - еще в середине карбона. Эrо 6ыJ1а самая ранняя rруппа амниот, кстати, включавшая и предков млекоnитаJОщих:. Их эволюция

рассматривается в ра.:щеле, посвященном этому кяассу позвоночных.

Чуrь позже появились потомки карбоноВЬIХ КО'ПUlозавров, у 1С'ОТОрЫХ образова­ лись два височных окна - верхнее, расположенное латеральнее теменных костей и оrраниченное снизу верхней височной дугой из заглазиичной и чешуйчатой костей, и боковое височное окно, оrраниченное снизу квадратноскуловой и скуловой костями (нижней височной дугой). Эrо были диапсив.ы, давшие начало

мноrим мезозойским эволюционным стволам рептилий - сфенQlЮнтам (вклю­

чая гаттерию), чешуйчатым рептилиям, текодонтам, крокодилам, динозаврам.

летающим ящерам.

Именно их вместе с несколькими rруппами неясного происхождения (пле­

зиозаврами и ихтиозаврами) предлагают вкяючать в самостоятельный класс

эврептилий. Традиционная точка зрения распределяет эти rруппы по четырём подкяассам - Завроптеригии (Sauropterygia), Ихтиоптериrии (lchthyopterygia),

Лепидозавры (Lepidosauria) и Архозавры (Archosauria).

К завроптеригиям относятся плезиозавры (Plesiosauria) из юры и мела, свое­ образные водные хищники (см. рис. 137, 2) с укороченным бочкообраэным туло­ вищем, заключённым в подобие корзины из многочисленных тонких покровных окостенений (брюшных рёбер) и четырьмя крупными ластами. Длинная змееВИ.11ная шея помоrала им проворно ловить рыбу, хвост бьш более коротким. К той же rруппе относятся и более мощные морские хищники (плиоэавры) с О'Пlоситеяьно

короткой шеей и черепом до трёх метров длиной.

Ихтиоmериrии - это жившие в течение всеrо мезозоя ихтиозавры: (lchthyosauria), живородящие аналоги дельфинов с оrромными глазами, длинными челюстями, несущими мелкие зубы, и с обратно-rетероцеркальным (или rипоцеркальным)

хвосТом, в котором позвоночник был откяонен вниз. Предполагают, что при

работе этот плавник создавал усилие, направленное вперiiц и вниз, тем самым

компенсируя избыточную плавучесть этих :животных.

291

Некоторые пермские диапсиды, подобно каnториноморфам, имели следы rиостилии в виде массивного стремени. Но в пермских же отложениях обнаруже­ ны остатки яwериц, приобретших надёжную опору квадратной кости на вырост мозговой капсулы; их тонкое стремя моrло служить компонентом срепнеrо уха.

С триаса известны ринхоцефалы, предки современной гаттерии (Sphenodon),

организация которой несильно изменилась с тех пор. Змеи появились в мелу. Архозавры отличались хорошим развитием локомоторной системы, имели

предrлаэничное окно на боковой стороне черепа, зубы в ячейках (текодонтные),

хорошо развитое среднее ухо. Появившись в п03аней перми, они в триасе уже претерпели первую мошную радиацию. Это бьши текодонты (Тhecodontia; см. рис. 137, З), активные и притом быстроноrие хищники - четвероногие, похожие на крокодилов, некоrорые - с те1Шенцией к двуноrости. В срепнем триасе вы­ делилась линия крокодилов (Crocodylia), которая за 200 млн лет своей истории испытала три последовательные радиации (представители двух первых полностью вымерли).

У динозавров (Dinosauria), живших в юре и в мелу, конечности были переве­ дены в парасаrиттаnьную москость (задние - повёрнуты коленом вnерiШ) и тем самым подведены под корпус. Различают весьма многообразную rруппу хиwных и растительноядных яwеротазовых динозавров (Saurischia) и весьма монолитный отряа птиuетаэовых динозавров (Omithischia), искпючительно растительнояnных. Большинство яшеротаэовых динозавров - это двуноrие хищники из rруппы те­ ропод (Тheropoda, что значит звероноrие; см. рис. 137, 4). Среди них известны rигантские карнозавры, как по:шнеюрскиА аллозавр или по:шнемсловой тиран­

нозавр, и разнообразные сравнительно мелкие формы, условно объединявшиеся ранее под именем цслюрозавры. Растительноядными среди яшеротаэовых были rигантские четвероноrие диплодоки, брахиозавры и их родственники, состав­ ляюwие rруппу завропод (Sauropoda, что значит яшероноrие). Неясно, моrли ли они при своей оrромной массе тела передвигаться по суше. Вероятнее всего, они были постоянно поrружены в водоёмы, служившие им источником нежного эслёноrо корма.

Птиuетаэовые динозавры получили своё обшее имя за характерную конфиrура­ uию таза, в котором лобковые кости обрашены назад, как у птиц. Предполагают, что такая их позиция отражает обшую компоновку корпуса двуногого сушества, у которою был сильно увепичен объём кишечника и брюшной полости, как это обычно характерно для расnrrспьноядных животных. В соответствии с требова­ ниями баланса массы тела относкrспьно точек опоры брюшная полость птицета­ эовых динозавров быnа смешена назад, что и отражено положением костей. Таким образом, данная версия ИCXQlDIТ из представn:ения, что ранние представители этоrо отряда были двуноrими. Известны живший со средней юры до конuа мезозоя двуноrий иrуанодон, по:шнемеловые rадроэавры (утконосые динозавры) и ряд вторично четвероноrих форм - ПОЗllНемеловые рогатые динозавры (цератопсы; см. рис. 137, 5), живший со срсв:ней юры до ПОЗllНеrо мела оrромный стеrозавр, имевший крупные костные rребни на спине и шипы на хвое'JС. Родственные

связи меловоrо анкилозавра, одетоrо сплошным панцирем из костных мастин,

остаются загадочными.

У летаюwих ящеров, птерозавров (Pterosauria; см. рис. 137, 6), крыло было

образовано кожной перепонкой, натянутой на мощный IV палец и, таким обра­

зом, расположенной позади кисти. Они nросушествовали 150 млн лет, начиная с

292