Огромное количество амфибий добывается для пищевых нужд в Китае, Бан­ гладеш, Индонезии и Японии. Так, в Бангладеш, например, на рисовых чеках

собирают до 80 млн животных ежеrодно, что уже приводит к заметному снижению урожая риса из-за роста численности насекомых-вредителей.

Наконец, множество лягушек ежегодно вылавливается ддя учебных и иссле­

довательских целей. Так, например, в 1970-х годах в США для этих нужд бьшо выловлено свыше 15 ООО ООО леопардовых лягушек (Rana pi.piens), так что числен­

ность их естественных популяций и в настоящее время остаётся пониженной. Наибольший ущерб численности червяг наносит осушение их местообитаний,

расширение посевных площадей или применение химических веществ для удо­ брения почвы или борьбы с вредителями.

АНАМНИИ И АМНИОТЫ

Характеристика амниоr

Экаяоmч~кие p83JUIЧllA анамнвА: и амниот. Несмотря на то что в эволюции

земноводных произошло столь важное событие, как выход из водной среды на сушу, в их организации сохраняется чрезвычайно много общих черт с рыбами, что даёт основания ~инять их в группу анамний (Anamnia) и противопоставлять такой же группе высших наземных позвоночных, ипи амниот (Amniota), вклю­ чающей пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Для представителей группы анамний характерна связь с водной средой оби­ тания. И хотя земноводные проводят какую-то часть своей жизни на суше, их эмбриональное развитие, как правило, протекает в воде, вuючает стадию водной личинки. Адаптации к жизни в воде унаследованы ими от рыбообразных предков,

не преодолена древняя связь с водной средой. Таким образом, анамнии - это

первично-водные животные, для которых пресная вода является исходной сре­

дой обитания, а немногие случаи отклонений от этого правила (как способность зелёной жабы жить в сухой степи ипи лягушки-крабоеда - в солёной воде) явно

вторичны, т.е. представляют собой результат сравнительно недавних частных

преобразований.

Амниоты, в отличие от анамний, - настоящие наземные животные, оконча­ тельно преодолевшие связь с водной срецой. Они имеют множество кардинальных

адаптаций к сухопуrной жизни, а характерный для многих форм водный образ

жизни освоен ценой более по.:шних приспособитеяьных изменений, т. е. носит

вторичный характер. Таким образом, амниоты преnставляют собой первично­ наземных животных, чьи сравнительно н~вние предки также были всецело

наземными существами.

Эмбрионал•иые IJ83JDl"IИR аиамииА и &мllllOТ. Яйцеклетка Имеет у мноrих

амниот сравнительно крупные размеры и богата желтком. Даже если ero нет (у живородящих млекопитающих, обладателей микроскопического яйца), на ранних стадиях развития энтодерма формирует пустой желточный мешок, что свидетельствует о вторичности отсутствия желтка. У амфибий третичная оболочка

яйца, образуемая стенками яАuево.аа, слаба и студениста. У яйцеuадущих амниот (составляющих большинство), которые почти всеr.ца откладывают яйца вне воды,

242

камеры бластодерма образована двумя двухслойными пластами, между которыми раэмещён щелевидный внеэародышевый целом. Внешний пласт - эктодерма и париетальный листок брюшины - приподнимается впереди и позади от зародыша

подковообразными складками (рис. 116. //),которые затем смыкаются над ним, формируя полный двухслойный свод. Ero наружный слой, сероза (serosa; рис. 116,

11), прилегает к скорлупе, а внуrренний - амнион выстилает упо­ мянутую камеру, которая называется амниотической полостью ( 7) и заполнена амниаrической жиmrостью. Подобно естественной водной среде, она защищает зародыш (З) от высыхания и прикосновений, но непригодна для дыхания и вы­

депения аммиака (который рыбы выводят через :жабры). Эrи её недостатки ком­ пенсирует так называемый зародышевый мочевой пузырь, или аллантоис Он

представляет собой обширный мешок, который отходит тонким стебельком от

задней кишки зародыша (5) и заполняет проСЧJанство внеэародышевоrо целома

(6) под серозой (снаружи от амниона и :желточного мешка), срастаясь с ней; в результате он подстилает большую часть поверхности скорлупы. В соаrветствии со своим названием зародышевый мочевой пузырь накапливает мочу. В наружной

стенке аллантоиса, прилеrающей к скорлупе, развивается густая сеть кровеносных

сосудов, вступающая в газообмен с окружающим во:щухом. Она соединена с телом зародыша и входит в особый, аллакrоидный круr кровообращения, что позволяет аллантоису выполнять роль органа дыхания. Он получает кровь по пупочным артериям, ветвям общих подnпошных артерий, а возвращает её в организм по непарной пупочной вене, впадающей в вены большоrо круга (через воротную вену печени). Таким способом подключения аллантоидноrо круга обусловлен смешанный характер зародышевого кровообращения, причём без малейшего шанса на неполное смешивание и хотя бы частичное разделение артериальной

и венозной крови.

Итак, внезародышевые оболочки - амнион и аллантоис, - формирующие­ ся в ходе эмбрионального развития высших позвоночных, полностью сняли их зависимость от водной среды в период эмбрионального развития и сделали их

окончательно наземными.

Перенос эмбриональных стадий в наземные условия сщцал ряд серьёзных про­ блем - он исключил иэ индивидуального развития личиночную стадию, которая

позволяет анамниям, например лягушкам, использовать отдельную экологическую

нишу дяя сбора и накопления материала, необходимого при построении тела де­ тёныwа. Эrо оrраничение было компенсировано запас!нным в яйце питательным материалом, о6'ьём которого должен быть достаточно велик.

Вода в яАцах с жёсткой скорлупой запасается преимушественно в белковой обо­

ина 32 % - иэ :жиров. У rаттерии и чешуйчатых рептилий проницаемая дяя воды кожистая скорлупа яиц сильно растяжима. В этих яйцах нет белковой оболочки

ивода в ходе развития эмбриона поступает извне. Поэтому такие яйi,~а не могут

развиваться в сухом субстрате. У чешуйчатых рептилий, например у некоторых питонов, яйца к концу периода инкубации увеличиваются в объёме за счёт по­ глощаемой извне воды в 1,5-2 раза. У птиц, например курицы, яйца, напротив, теряют за 21-й день инкубации до 12,8 96 массы за счёт испарения влаги.

Запасные вещества, например в икринках амфибий, обеспечивающие раз­ витие эмбриона, на 71 % представлены белком, на 22 % - жирами желтка и на

244

7 96 - углеводами. Такая пропорция выгодна, поскольку метаболизм белков (как и углеводов) требует в 2-2,5 раза меньше кислорода, чем уrилизация жиров. При этом аммиак, конечный продукт метаболизма белков, легко диффундирует

вводную среду, не причиняя вреда развивающемуся эмбриону.

Уамниот соотношение используемых ПродуlСТОВ совершенно иное. Так, раз­

витие куриного эМбриона на 91 96 осуществnяетсJ11 за счёт окисления жиров желтка

(распадающихся до диоксида углерода и ВОДЬl), на 3 % - за счёт углеводов и всего на 6 96 - за счёт белков, которые используются преимущественно в пластическом,

а не в энергетическом обмене. Кроме тоrо, в качестве конечного продукта азоти­ стого обмена печень синтезирует из аммиака осмотически инертное и чрезвычайно

мало растворимое вещество - мочевую кисяоту, которая до вылупления птенца

накапливается в аллантоисе.

Ра3личия вэрос:вых особей анамниlt и 8IQlllOТ. От наземных анамний (зем­

новодных) амниот отличают многочисленные морфофуикциональные новшества.

Начать их рассмотрение удобно с одного фактора, которому вероятно принад­

лежала в этих преобразованиях ключевая роль, важное влияние на остальные

процессы. Речь идет о грудной клетке, сформированной ребрами в результате

их подвижного соединения с rрудиной. Расширяясь под действием специальных

мышц, rрудная клетка растягивает плевральную полость (отдел цевома) и заклю­ чённые в ней лёrкие. Грудная клетка открыла возможность рёберного дwхания,

которое принесло исчерпывающее решение проблеме полноцешюrо использова­

ния лёгких. Она обеспечивает необходимую вентиляцию лСпсих moбoro размера и

любой сяожности. Неудивительно, что лёrкие амниот принципиаJUdlо О'Е11ИЧ81ОТСЯ

своим внутренним строением от мешковидных и слабоячеисrых лёпс:их амфибий. Дыхание амниот приобрело всасывательный характер, что потребовало развития

неспадающейся трубки, трахеи с арматурой из хрящевых или костных колец.

Рёберное дыхание освободило глоточную полость и череп от функции насоса, а покровы - от кожноrо дыхания. Первое повлекло за собой изменение пропорций черепа, ставшего в целом более высоким и узким в соответствии с требования­ ми биологии питания. Второе позволило отказаться от высокой диффузионной проницаемости кожи, требующей её подцержания во влажном состоянии. Кожа амниот защищена от высыхания многослойным пластом ороrовевших клеток эпидермиса, а не постоянным выделением слизи, влекущим за собой значитель­ ные потери влаги. Процесс ороговения представляет собой переполнение клеток белком кератином, или кератоrиалином, которое заканчивается их отмиранием и высыханием. Кератин прочен и химически устойчив, благодаря чему ороrовение кожи даёт организму надёжную и всестороннюю защиту. Преаставителям двух

классов амниот присущи сложно организованные роговые кожные приватки -

перья и волосы, тоrда как чешуи рептилий можно назвать роговыми J1ИШЬ условно

(поскольку они включают и неороговевший эпидермис, и кориум). Достигаемая в результате ороговения кожи экономия влаrи повышает неза­

висимость амниот от источников воды. Другой фактор экономии воды - это тазовая почка амниот (метанефрос), возникающая в эмбриональном развитии позже туловищной почки (см. рис. 46, Г-Е, 18). позади неё. Она никогда не имеет открывающихся в целом мерцательных воронок (нефростомов) и снабжена

собственным, вторичным мочеточником, возникающим как отросток конечного отрезка вольфова канала. Но главная особенность тазовой почки - это её способ­ ность к эффективному обратному всасыванию (реабсорбции) воды из первичной

245

мочи (клубочковоrо фильтрата). осуществляемому в канальцах. Благодаря этому

амниоты выделяют высококонuентрированную мочу, затрачивая на выведение

из орrанизма продуктов распада сравнительно немного воды. Туловищная поч­

ка и вольфов канал сохраняют за собой у самцов ту же роль в репродуктивной

системе, что и у амфибий, превращаясь соответственно в придаток семенника и

семяпровод. У самок они рецуцируются.

Усложнение обшей конструкции тела амниот серьёзно затронуло строение позвоночника. Возникновение rрудной клетки поделило туловищные позвонки на rрудные (связанные ребрами с грудиной) и поясничные, позади них. В уд­ линённом шейном отделе два передних позвонка изменены в ходе апаптаuии к высокой подвижности головы (рис. 117). Укороченный, кольцевидный первый позвонок (атлант) движется с повышенной свободой относительно второго по­ звонка (эпистрофея), его зубовидного отростка (6). представляющего собой не что иное, как приросшее тело первого позвонка. Как вИдИм, сустав межау первым и вторым позвонками нетипичным образом спвинут вnерёд, благодаря чему при­ ближен к заТWIОЧНо-позвоночному суставу. Эrим сближением суставов достигнута концентрация гибкости позвоночника вплотную позади черепа. Крестцовый отдел позвоночника амниот всегда миннее, чем у амфибий, - в нём не менее

двух позвонков.

Вкровеносной системе амниот ослаблено или даже устранено (у птиц и мле­ копитающих) смешение артериальной и венозной крови. Утрачены венозная пазуха и артериальный конус, даже у большинства реmилий, обладателей единого желудочка, лёrочная артерия обособлена от дуr аорты.

Вцекrральной нервной системе амниот высшие ассоциативные центры рас­

положены в конечном (переднем) мозге - в его донных образованиях (полосатых телах) и в новой коре (у млекопитающих). Необходимую преппосылку к испол­

нению такой роли составляют восходящие нервные пути, приносящие из ниже­

лежащих отделов в конечный мозг (исходно чисто обонятельный) информацию

от всех остальных анализаторов.

ПЮИСХОЖАЕНИЕ АМНИОТ

Амниоты объединяются по одному важнейшему общему признаку - способ­ ности размножаться на суше с помощью амниотических яиц. Происхожцение этоrо способа размножения не имеет однозначноrо объяснения. Одни исслепователи

считают, что возможность освободиться от связи с водоёмами в процессе размно-

246