Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Tezisy_lekcii_dlja_UMK

.pdf
Скачиваний:
17
Добавлен:
25.03.2015
Размер:
256.81 Кб
Скачать

Тезисы лекций по курсу нормальной физиологии

Вводная лекция

1. Определение физиологии Физиология изучает функции живого организма, его физиологических систем, органов и клеток, а также регуляцию функций организма и его взаимоотношения с окружающей средой.

Регуляция функций осуществляется нервной системой(нервная регуляция) и био-

логически активными веществами, находящимися в жидкостях организма(гуморальная регуляция).

2. Основные этапы развития физиологии

В развитии физиологии различают 2 этапа: а) допавловский, б) павловский. Допав-

ловский период характеризуется аналитическим подходом к изучению функций организ-

ма, павловский – синтетическим подходом. В современный период большое внимание уделяется системному направлению в физиологии (П.К. Анохин).

3. Основные принципы павловской физиологии. Принципы нервизма

И.П. Павлов выделил 3 основные принципа физиологии:

1) организм – это единое целое. Он обладает способностью к саморегуляции функ-

ций;

2) организм и внешняя среда– это единое целое. Организм должен быть уравно-

вешенным с условиями внешней среды.

3) принцип нервизма. Нервизм – это направление в физиологии и медицине, кото-

рое стремиться распространить влияние нервной системы на возможно большее количе-

ство деятельностей организма.

Различают 4 этапа в развитии нервизма в физиологии. Направление нервизма в фи-

зиологии продолжает развиваться и в настоящее время. Этому во многом способствуют успехи электрофизиологии.

4. Методы физиологического исследования

Физиология располагает двумя методами: 1) наблюдение; 2) эксперимент (опыт).

Эксперимент может быть острым и хроническим.

5. Понятие о функциональных системах организма (П.К. Анохин)

Функциональная система – это совокупность различных органов и тканей, принад-

лежащих к различным анатомо-физиологическим образованиям, но обеспечивающих оп-

ределенную форму приспособительной деятельности организма.

2

Итогом деятельности функциональной системы является полезный для организма приспособительный результат.

Функциональная система состоит из следующих компонентов:

1)рецепторы;

2)нервные и гуморальный пути;

3)центральное звено (комплекс управляющих нервных центров);

4)исполнительное (эффекторное) звено;

5)обратная связь (афферентация);

6)полезный приспособительный результат.

Свойства функциональной системы:

1) динамичность; 2) саморегуляция.

При достижении полезного приспособительного результата данная функциональ-

ная система распадается и может быть сформирована новая в зависимости от условий, в

которых находится организм. При этом одни и те же органы могут входить в состав раз-

личных функциональных систем.

Отклонение какой-либо функции, ее показателя от исходного уровня является сти-

мулом (причиной) формирования функциональной системы.

Функциональная система работает по принципу опережения, ее деятельность по-

зволяет организму заранее подготовиться к изменениям внешней или внутренней среды организма.

3

ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Лекция 1

Основные понятия физиологии возбудимых тканей

1. Виды активного (деятельного) состояния возбудимых тканей

Различают два вида активного состояния возбудимых тканей– возбуждение и

торможение.

Возбуждение – активный физиологический процесс, которым ткань отвечает на действие раздражителя. При этом ткань совершает определенную работу(выполняет оп-

ределенную функцию). Возбуждение характеризуется специфическими и неспецифиче-

скими признаками.

Торможение – также активный физиологический процесс, которым ткань отвечает на действие раздражителя, но функция при этом не выполняется. Торможение также имеет специфические и неспецифические признаки.

2. Формы возбуждения и их характеристика

Различают две формы возбуждения:

1)местное, нераспространяющееся (локальный ответ);

2)распространяющееся (импульсное).

Местное возбуждение имеет следующие признаки:

а) не имеет порога раздражения;

б) не имеет скрытого периода возбуждения (латентного периода);

в) зависит от силы раздражения (имеет градуальный характер);

г) отсутствует рефрактерный период;

д) не распространяется по возбудимой ткани (имеет местный характер).

Распространяющееся возбуждение имеет следующие признаки:

а) имеет порог раздражения;

б) характеризуется наличием латентного периода;

в) не имеет градуальной зависимости;

г) имеет рефрактерный период;

д) распространяется по возбудимой ткани.

4

3. Раздражение и раздражители.

Раздражение – это процесс взаимодействия раздражителя с возбудимой тканью.

Раздражитель – фактор (причина), вызывающий ответную реакцию возбудимой ткани. По энергетической природе раздражители могут быть: а) физическими;

б) химическими; в) физико-химическими.

По биологическому признаку раздражители могут быть:

а) специфическими (адекватными); в) неспецифическими (неадекватными). 4. Физиологические свойства возбудимых тканей

Нервная, мышечная, эпителиальная, соединительные ткани организма человека яв-

ляются возбудимыми.

Основными физиологическими свойствами возбудимых тканей являются:

а) возбудимость; б) проводимость; в) рефрактерность; г) лабильность; д) для мышечной ткани – сократимость.

Возбудимость – способность нервной, мышечной и других живых тканей отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением про-

цесса возбуждения. Показателем возбудимости ткани является пороговая сила раздражи-

теля или порог раздражения.

Порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, на которую впервые на-

блюдается видимая ответная реакция со стороны возбудимой ткани.

Проводимостью называют способность живой ткани проводить возбуждение.

Возбуждение в тканях организма человека проводится с помощью биоэлектрических то-

ков.

Рефрактерность – это временное снижение возбудимости ткани, которое развива-

ется в процессе возбуждения.

Лабильность – способность возбудимых тканей возбуждаться в единицу времени определенное количество раз, в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений.

Сократимость – способность мышечной ткани изменять свою длину и напряже-

ние.

4. Законы раздражения

Законы раздражения характеризуют сложные взаимоотношения между раздражи-

телем и возбудимой тканью. Известно три закона раздражения:

1)закон силы раздражения;

2)закон длительности раздражения;

5

3) закон градиента раздражения.

Закон силы раздражения устанавливает зависимость между силой раздражителя и ответной реакцией ткани: чем сильнее раздражитель, тем больше (до определенного предела) ответная реакция со стороны возбудимой ткани. По своей силе раздражители могут быть:

а) подпороговыми (имеют силу меньше, чем пороговый раздражитель. Ответная реакция возбудимой ткани отстутствует);

б) пороговыми;

в) надпороговыми (сверхпороговыми).

Закон длительности раздражения устанавливает зависимость ответной реакции ткани от продолжительности(длительности) действия раздражителя: чем длительнее раздражение, тем выраженнее (до определенных пределов) ответная реакция со стороны возбудимой ткани. На основании изучения этого закона установлено, что возбуждение возникает только припороговой длительности раздражения. Пороговая длительность раздражения называется хронаксией. Хронаксия – наименьший промежуток времени, в

течение которого ток силой в две реобазы (пороговая сила раздражителя для постоянного электрического тока) вызывает в ткани возбуждение.

Закон градиента раздражения устанавливает зависимость между скоростью на-

растания раздражителя во времени и ответной реакцией ткани: чем выше градиент раз-

дражение (скорость, с которой раздражитель достигает пороговой силы), тем сильнее (до определенных пределов) и ответная реакция возбудимой ткани.

При очень низкой скорости нарастания раздражителя во времени до пороговой ве-

личины возбуждение не возникает. Приспособление возбудимой ткани к медленно на-

растающему во времени раздражителю называют аккомодацией.

Лекция 2

Физико-химические механизмы возникновения

мембранного потенциала

1. Понятие о мембранном потенциале (потенциале покоя)

Мембранный потенциал (потенциал покоя) – это разность потенциалов между на-

ружной и внутренней поверхностями биологических мембран в состоянии относительно-

го физиологического покоя. Наружная поверхность мембраны заряжена электроположи-

6

тельно относительно внутренней. Величина мембранного потенциала колеблется от– 60

мВ до – 90 мВ (милливольт).

2. Мембранная теория биопотенциалов

Общепринятой теорией биопотенциалов является мембранная теория. Она была теоретически обоснована немецким ученым Бернштейном (1902,1912). Дополнили и экс-

периментально доказали ее Ходжкин, Хаксли, Катц (1949-1952).

Основной причиной возникновения биопотенциалов является неравномерное рас-

пределение (ассиметрия) ионов K+, Na+, Ca2+, Cl- и крупномолекулярных органических анионов между цитоплазмой клетки и окружающей средой, обусловленное специфиче-

скими свойствами клеточных мембран.

3. Причины ионной ассиметрии между цитоплазмой клетки и окружающей

средой

Основная причина неравномерного распределения ионов– селективная (избира-

тельная) проницаемость клеточных мембран. Она обусловлена:

а) наличием в мембранах ионных каналов дляNa+, K+, Ca2+ . Каналы имеют специ-

альный воротный механизм. Ворота каналов могут быть открытыми и закрытыми;

б) в состоянии относительного физиологического покоя ворота калиевых каналов открыты, ворота натриевых и кальциевых каналов закрыты. Поэтому в состоянии покоя мембрана клетки хорошо проницаема для ионовK+ и Cl-, а для ионов Na+, Ca2+ резко снижена;

в) способность ионов проникать через мембрану также зависит от соответствия размеров иона диаметру ионного канала. Размеры ионов K+ и Cl- соответствует диаметру каналов, ионов Na+, Ca2+ - несколько больше размеров своих каналов. Поэтому прони-

цаемость мембраны в состоянии покоя для ионов K+ и Cl- выше, чем для ионов Na+, Ca2+;

г) различная способность ионов проникать через мембраны приводит к тому, что устанавливается неодинаковая концентрация ионов в цитоплазме клетки и окружающей среде;

д) цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит 30в -50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная среда. Кроме того, в цитоплазме клетки находятся органические анионы(крупномолеку-

лярные органические анионы, заряженные отрицательно), которые отсутствуют в окру-

жающей среде.

7

4. Механизм формирования мембранного потенциала

В формировании мембранного потенциала участвуют силы диффузии и электро-

статического взаимодействия:

1) ионы калия путем простой диффузии (по градиенту концентрации) через откры-

тые калиевые ворота выходят из клетки. Ионы калия совместно с ионами натрия создают относительный избыток положительных зарядов на наружной поверхности мембраны;

2) органические анионы, несущие отрицательный заряд, стремятся к выходу из клетки. Мембрана для них непроницаема. Поэтому органические анионы будут распола-

гаться на внутренней поверхности мембраны; 3) катионы на наружной поверхности мембраны и анионы на внутренней поверх-

ности мембраны располагаются за счет сил электростатического взаимодействия, созда-

ется двойной электрический слой – мембранный потенциал; 4) диффузия ионов калия продолжается до формирования электро-химического

равновесия (силы диффузии уравновешиваются силами электростатического взаимодей-

ствия) по иону калия. Следовательно, мембранный потенциал – равновесный калиевый потенциал.

5. Доказательства калиевой природы мембранного потенциала для нервных

волокон

Доказательства калиевой природы мембранного потенциала были получены в экс-

периментах на гигантском аксоне кальмара Ходжкиным с сотрудниками:

а) при выравнивании концентрации ионов калия внутри аксона и в окружающей жидкости мембранный потенциал исчезал;

б) при заполнении аксона искусственным солевым раствором, близким по составу к внутриклеточной жидкости, регистрировалась разность потенциалов -50 -80 мВ. Ука-

занная величина близка к мембранному потенциалу.

6. Роль других ионов в возникновении мембранного потенциала

В возникновении мембранного потенциала принимает участие не только ионы ка-

лия, но и другие ионы, в частности, ионы натрия. Роль ионов натрия в формировании мембранного потенциала доказана в опытах с радиоактивными изотопами натрия.

В формировании мембранного потенциала в поперечно-полосатых мышцах участ-

вуют ионы калия и анионы хлора.

8

Значение различных ионов в образовании мембранного потенциала зависит от проницаемости для них мембраны.

7. Значение активных сил в формировании мембранного потенциала.

Существует специальная транспортная система, которая называется натрий-

калиевый носос. Она обеспечивает выход ионов натрия из клетки и вход ионов калия в клетку против градиента концентрации. На перенос этих ионов используется энергия АТФ. Такой вид транспорта веществ через мембрану клетки называют активным.

Натрий-калиевый насос является электрогенным. В клетку транспортируется два иона калия, при этом из клетки выводится три иона натрия. За счет этого формируется потенциал, который суммируется с мембранным потенциалом.

Лекция 3

Физико-химические механизмы возникновения потенциала

действия

1. Понятие о потенциале действия

Потенциал действия – разность потенциалов между наружной и внутренней -по верхностями клеточных мембран, которая регистрируется при импульсном возбуждении.

При этом наружная поверхность заряжается электроотрицательно по сравнению с внут-

ренней. Величина потенциала действия равна приблизительно 120 мВ. 2. Компоненты потенциала действия

При внутриклеточном способе регистрации с помощью микроэлектродов и элек-

тронных усилителей установлены и изучены компоненты потенциала действия. Потенци-

ал действия состоит из:

а) местных колебаний мембранного потенциала;

б) пика потенциала действия;

в) следовых потенциалов.

Местные колебания мембранного потенциала– регистрируются на начальных этапах действия раздражителя. Начинается процесс с изменения заряда мембраны

(уменьшение заряда внутренней поверхности мембраны). Уменьшение заряда мембраны

называется деполяризацией.

9

Пик потенциала действия состоит из восходящей и нисходящей ветвей. Восхо-

дящая часть пика соответствует уменьшению заряда мембраны до нуля и возникновению разности потенциалов обратного знака (по сравнению с состоянием покоя). Восходящая часть пика называется фазой деполяризации. Нисходящая часть соответствует восстанов-

лению исходного уровня поляризации мембраны. Нисходящую часть пика называют фа-

зой реполяризации.

Следовые потенциалы – отрицательный и положительный являются следствием восстановительных процессов, протекающих в биомембранах.

3. Физико-химические механизмы формирования потенциала действия

Потенциал действия возникает в результате избирательного повышения проницае-

мости мембраны для ионов натрия:

1) на начальных этапах действия раздражителя, когда он еще не достиг пороговой величины, происходит частичное повышение натриевой проницаемости. Чем больше си-

ла раздражителя, тем выше проницаемость мембраны для ионов натрия. Ионы натрия пу-

тем простой диффузии проникают внутрь клетки и возникают местные колебания мем-

бранного потенциала или локальный ответ; 2) при достижении раздражителем пороговой силы мембранный потенциал снижа-

ется до критического уровня деполяризации (-40 -50 мв). В этот момент резко возрастает проницаемость мембраны для ионов натрия, которые в больших количествах (лавинооб-

разно) путем простой диффузии устремляются в клетку. В результате этого происходит снятие заряда мембраны и возникает разность потенциалов обратного знака(инверсия).

При этом наружная поверхность мембраны заряжается электроотрицательно относитель-

но внутренней. Величина потенциала действия на 30-40 мв больше величины потенциала покоя;

3)рост амплитуды потенциала действия не бесконечен. Он ограничивается за счет инактивации натриевой проницаемости;

4)в результате инактивации натриевой проницаемости повышается проницаемость мембраны для ионов калия. Поток ионов калия из клетки превышает поток ионов натрия,

направленный внутрь клетки. Это обусловливает начальные этапы процесса реполяриза-

ции. Заключительные его этапы связаны с работой натрий-калиевого насоса; 5) отрицательный следовой потенциал обусловлен кратковременным повышением

натриевой проницаемости, положительный – калиевой. В результате последнего проис-

10

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]