Транспорт двуокиси углерода

Двуокись углерода переносится кровью в трех формах. Из венозной крови можно извлечь около 58 об. % (580 мл/л) двуокиси углерода, из них лишь около 2,5 об. % нахо­дятся в состоянии физического растворения. Остальное количество двуокиси углерода химически связано и содержится в виде кислых солей угольной кислоты {51 об. %) и карбгемоглобина (4,5 об. %}.

Двуокись углерода непрерывно образуется в клетках и диффундирует в кровь ткане­вых капилляров. В эритроцитах она соединяется с водой и образует угольную кислоту. Этот процесс катализируется (ускоряется в 20000 раз) ферментом карбоангидразой. Карбоангидраза содержится в эритроцитах, в плазме крови ее нет. Поэтому гидратация двуокиси углерода происходит практически только в эритроцитах. В зависимости от на­пряжения двуокиси углерода карбоангидраза катализирует как образование угольной кислоты, так и расщепление ее на двуокись углерода и воду (в капиллярах легких).

Часть молекул двуокиси углерода соединяется в эритроцитах с гемоглобином, об­разуя карбгемоглобин.

Благодаря указанным процессам связывания напряжение двуокиси углерода в эритроцитах оказывается невысоким. Поэтому все новые количества двуокиси углерода диффундируют внутрь эритроцитов. Концентрация ионов НСОз", образующихся при дис­социации солей угольной кислоты, в эритроцитах возрастает. Мембрана эритроцитов обладает высокой проницаемостью для анионов. Поэтому часть ионов НСОГ поступает в плазму крови. Взамен ионов НСОГ в эритроциты из плазмы входят ионы С1~, отрица­тельные заряды которых уравновешиваются ионами К"¹'. В плазме крови увеличивается количество бикарбоната натрия (NaHCOa).

Накопление ионов внутри эритроцитов сопровождается повышением в них осмоти­ческого давления. Поэтому объем эритроцитов в капиллярах большого круга кровооб­ращения несколько увеличивается.

Для связывания большей части двуокиси углерода исключительно большое значение имеют свойства гемоглобина как кислоты. Оксигемоглобин имеет константу диссоциа­ции в 70 раз большую, чем дезоксигемоглобчн. Оксигемоглобин — более сильная кис­лота, чем угольная, а дезоксигемоглобин — более слабая. Поэтому в артериальной крови оксигемоглобин, вытеснивший ионы К'¹' из бикарбонатов, переносится в виде соли КНЬОа. В тканевых капиллярах часть КНЬОг отдает кислород и превращается в КНЬ. Из него угольная кислота как более сильная вытесняет ионы К⁴':

Таким образом, превращение оксигемоглобина в гемоглобин сопровождается уве­личением способности крови связывать двуокись углерода. Это явление носит название эффекта Холдейна. Гемоглобин служит источником катионов (К^), необходимых для связывания угольной кислоты в форме бикарбонатов.

Итак, в эритроцитах тканевых капилляров образуется дополнительное количество бикарбоната калия, а также карбгемоглобин, а в плазме крови увеличивается количе­ство бикарбоната натрия. В таком виде двуокись углерода переносится к легким.

В капиллярах малого круга кровообращения напряжение двуокиси углерода сни­жается. От карбгемоглобина отщепляется СОг. Одновременно происходит образование оксигемоглобина, увеличивается его диссоциация. Оксигемоглобин вытесняет калий из бикарбонатов. Угольная кислота в эритроцитах (в присутствии карбоангидразы) быстро разлагается на НаО и С02. Ионы НСОз входят в эритроциты, а ионы С1~ выходят в плаз­му крови, где уменьшается количество бикарбоната натрия. Двуокись углерода диф­фундирует в альвеолярный воздух. Схематически все эти процессы представлены на рис. 153.