Учебник физиологии Косицкого / 08 Кровообращение

Глава 10 КРОВООБРАЩЕНИЕ

Клетки многоклеточных организмов теряют непосредственный контакт с внешней средой и находятся в окружающей их жидкой среде — межклеточной, или тканевой, жидкости, откуда черпают необходимые вещества и куда выделяют продукты обмена.

Состав тканевой жидкости постоянно обновляется благодаря тому, что эта жидкость находится в тесном контакте с непрерывно движущейся кровью. Из крови в тканевую жидкость проникают кислород и другие необходимые клеткам вещества; в кровь, отте­кающую от тканей, поступают продукты обмена клеток. Помимо крови, от тканей отте­кает лимфа, которая также уносит часть продуктов обмена. Кровь движется по кровеносным сосудам благодаря периодическим сокращениям сердца. Сердце и сосуды составляют систему кровообращения. Это — одна из важней­ших физиологических систем.

Многообразные функции крови могут осуществляться лишь при ее непрерывном движении в сосудах, т. е. при наличии кровообращения. У всех млекопитающих и птиц полностью разделенные большой и малый круги кровообращения и четырехкамерное сердце с правым и левым желудочками.

Оттекающая от тканей венозная кровь поступает в правое предсердие, а оттуда в правый желудочек. При сокращении его кровь нагнетается в легочную артерию. Протекая через легкие, она отдает углекислый газ и насыщается кислородом. Система легочных сосудов: легочные артерии, артериолы, капилляры и вены — образуют малый круг кровообращения. Обогащенная кислородом кровь из легких по легочным венам поступает в левое предсердие, а оттуда в левый желудочек. При сокращении последнего она нагнетается в аорту, артерии, артериолы и капилляры всех органов и тканей, а оттуда по венулам и венам притекает в правое предсердие. Система этих сосудов образует большой круг кровообращения. Схема строения сосудистого русла приведена на рис. 115. '

Рис. 115. Кровообращение человека (схема).

1 — аорта: 2 — печеночная артерия; 3 — кишечная артерия; 4 — капиллярная сеть большого круга:

5 — воротная вена; б — печеночная вена; 7 ~ ниж­няя полая вена; 8 — верхняя полая вена; 9 — пра­вое предсердие; 10 — правый желудочек; 11 — ле­гочная артерия; 12 — капиллярная сеть легочного круга; 13—легочная вена; 14-—левое предсердие;

15—левый желудочек. Черным цветом показаны лимфатические сосуды.

Рис. 116. Строение проводящей системы серд­ца (схема).

1 — верхняя полая вена; 2 — синусно-предсердный (сииоатриальный) узел; 3 — коронарный синус;

4 — предсердно-желудочковый (атриовентрику-лярный) узел; 5 — предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса); 6—ножки предсердно-желудочко-вого пучка; 7 — папиллярные мышцы; 8 — нижняя полая вена; 9 — проводящие миоциты (волокна Пуркинье).

240

ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ СЕРДЦА

Сокращения сердца наблюдаются вследствие периодически возникающих процес­сов возбуждения в сердечной мышце. Сердечная мышца (миокард) обладает рядом свойств, обеспечивающих ее непрерывную ритмическую деятельность: возбудимостью, автоматией, проводимостью, сократимостью (и способностью^ к. расслаблению), реф-рактерностью.

Возбудимость — способность при действии раздражителей приходить в состояние возбуждения, при котором изменяются биохимические и биофизические свойства мы­шечной ткани.

Возбуждение в сердце возникает периодически под влиянием процессов, протекаю­щих в нем самом. Это явление получило название автоматии. Способностью к автоматии обладают определенные участки миокарда, состоящие из специфической (атипической) мышечной ткани, бедной миофибриллами, богатой саркоплазмой и напоминающей эмбриональную мышечную ткань. Специфическая мускулатура образует в сердце проводящую систему — синусно-предсердный (синоатриальный) узел — водитель ритма сердца (в стенке предсердия у устьев полых вен) и предсердно-желудочковый (атрио-вентрикулярный) узел (в стенке правого предсердия, отделяющий его от правого желу­дочка). От этого узла берет начало предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса), прободающий предсердно-желудочковую перегородку и разветвляющийся на правую и левую ножки, следующие вдоль межжелудочковой перегородки. В области верхушки сердца ножки предсердно-желудочкового пучка загибаются вверх и переходят в сеть сердечных проводящих миоцитов (волокон Пуркинье), охватывающих рабочий миокард желудочков (рис. 116).

ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ КЛЕТОК МИОКАРДА

В естественных условиях клетки миокарда постоянно находятся в состоянии ритмической активности (возбуждения), поэтому об их потенциале покоя можно гово­рить лишь условно. У большинства клеток он составляет около 90 мВ и определяется почти целиком концентрационным градиентом К⁴'.

Потенциалы действия (ПД), зарегистрированные в разных отделах сердца при помощи внутриклеточных микроэлектродов, существенно различаются по своей форме, амплитуде и длительности (рис. 117, А, Б). На рис. 117, В схематически показан потен­циал действия одиночной клетки миокарда желудочка. Для возникновения этого потен­циала потребовалось деполяризовать мембрану на 30 мВ. В потенциале действия разли­чают следующие фазы: 1) быструю начальную деполяризацию — фаза 0/1; 2) медлен­ную реполяризацию, так называемое плато — фаза 2; 3) быструю реполяризацию — фаза 3; 4) фазу покоя, или медленной диастолической деполяризации — фаза 4.

Фаза 0/1 в клетках миокарда предсердий, сердечных проводящих миоцитов (воло­кон Пуркинье) и миокарда желудочков имеет ту же природу, что и восходящая фаза потенциала действия нервных и скелетных мышечных волокон — она обусловлена повышением натриевой проницаемости, т. е. активацией быстрых натриевых каналов клеточной мембраны. Во время пика потенциала действия происходит изменение знака мембранного потенциала (с —90 мВ на +30 мВ).

Деполяризация мембраны вызывает активацию медленных натрий-кальциевых ка­налов. Поток Са²⁴' внутрь клетки по этим каналам приводит к развитию плато потен­циала действия (фаза 2). В период плато натриевые каналы инактивируются и клетка переходит в состояние абсолютной рефрактерности. Одновременно происходит актива­ция калиевых каналов. Выходящий из клетки поток К ' обеспечивает быструю реполя­ризацию мембраны (фаза 3)., во время которой кальциевые каналы закрываются, что ускоряет процесс реполяризации (поскольку падает входящий кальциевый ток, деполя-ризующий мембрану).