из легких только при открытом пневмото­раксе. В спавшихся легких также остает­ся некоторое количество воздуха (мини­мальный объем). Этот воздух задержива­ется в «воздушных ловушках», которые образуются потому, что часть бронхиол спадается раньше альвеол. Поэтому лег­кие взрослых людей и дышавших после рождения детей не тонут в воде (рис. 149).

Максимальное количество воздуха, которое может находиться в легких, на­зывается общей емкостью легких; она равна сумме остаточного объема и ЖЕЛ (в нашем примере 12004-4800=6000 мл).

Объем воздуха, находящийся в лег­ких в конце спокойного выдоха (при рас­слабленной дыхательной мускулатуре), называется функциональной остаточ­ной емкостью (ФОЕ). Она равна сумме остаточного и резервного объема выдоха

(1200 + 1300 ==2500 мл). ФОЕ близка к объему альвеолярного воздуха перед началом вдоха.

Мертвое пространство. Воздух находится не только в альвеолах, но и в воздухонос-ных путях. К ним относятся полость носа (или рта при ротовом дыхании), носоглотка, гортань, трахея, бронхи. Воздух, находящийся в воздухоносных путях (за исключением дыхательных бронхиол), не участвует в газообмене. Поэтому просвет воздухоносных путей называют анатомическим мертвым пространством. При вдохе последние порции атмосферного воздуха входят в мертвое пространство и, не изменив своего состава, покидают его при выдохе. Объем анатомического мертвого пространства около 150 мл, или примерно '/з дыхательного объема при спокойном дыхании. Значит, из 500 мл вдыхаемого воздуха в альвеолы поступает лишь около 350 мл. В альвеолах к концу спокойного выдоха находится около 2500 мл воздуха (ФОЕ), поэтому при каждом спо­койном вдохе обновляется лишь ' |^ часть альвеолярного воздуха.

Значение воздухоносных путей. В большинстве воздухоносных путей не происходит газообмена, однако они необходимы для нормального дыхания. Проходя через них, вды­хаемый воздух увлажняется, согревается, очищается от пыли и микроорганизмов. Очи­стка воздуха от пыли особенно эффективна при носовом дыхании: прохождение воздуха через узкие и сложные по форме носовые ходы сопровождается вихревыми движениями, способствующими соприкосновению пылевых частиц со слизистой оболочкой. Стенки воз­духоносных путей покрыты слизью, к которой прилипают содержащиеся в воздухе ча­стицы. Слизь постепенно перемещается (7—19 мм/мин) по направлению к носоглотке за счет деятельности мерцательного эпителия полости носа, трахеи и бронхов. В слизи содержится бактерицидное вещество лизоцим.

При раздражении пылевыми частицами и накопившейся слизью рецепторов носо­глотки, гортани и трахеи возникает кашель, а при раздражении рецепторов полости носа — чиханье (защитные дыхательные рефлексы). Центры кашля и чиханья находят­ся в продолговатом мозге.

Просвет бронхов зависит от ряда факторов. На стенки внутрилегочных бронхов действует эластическая тяга альвеолярной ткани, а на внелегочные бронхи — отрица­тельное давление в плевральной полости. Эти силы увеличивают просвет бронхов. В стен­ке бронхов имеется гладкая кольцевая мускулатура, суживающая их просвет. Мышцы бронхов находятся в состоянии тонической.активности, возрастающей при выдохе. Со­кращение мышц бронхов возникает при увеличении парасимпатических влияний, дей­ствии гистамина, серотонина, способствуют этому простагландины. Расслабление мышц бронхов происходит при увеличении симпатических влияний (в волокнах мышц бронхов преобладают (3-адренорецепторы) и при воздействии адреналина. Обнаружены также бронхорасширяющие нервные волокна неадренергической природы.

Вентиляция легких определяется объемом воздуха, вдыхаемого или выдыхаемого в единицу времени. Обычно измеряют минутный объем дыхания (МОД). Его величина при спокойном дыхании 6—9 л. Вентиляция легких зависит от глубины и частоты дыха­ния, которая в состоянии покоя составляет 16 в 1 мин (от 12 до 18). МОД равен произ­ведению дыхательного объема на частоту дыхания.

Вентиляция альвеол

Газообмен между воздухом и кровью осуществляется в альвеолах. Поэтому важна не общая величина вентиляции легких, а величина вентиляции именно альвеол. Особый интерес представляет альвеолярная вентиляция.. Она меньше вентиляции легких на величину вентиляции мертвого пространства. Так, при МОД, равном 8000 мл, и частоте дыхания 16 в минуту вентиляция мертвого пространства составит 150 мл X 16= =2400 мл. Вентиляция альвеол будет равна 8000—2400=5600 мл. При МОД 8000 мл и частоте дыхания 32 в минуту вентиляция мертвого пространства составит 150Х32= ==4800 мл, а вентиляция альвеол 8000—4800== 3200 мл, т. е. будет вдвое меньшей чем в первом случае.

При данном МОД эффективность вентиляции альвеол выше при более глубоком и редком дыхании, чем при частом и поверхностном. В последнем случае большая часть МОД расходуется на вентиляцию мертвого пространства.

Величина вентиляции легких регулируется так, чтобы обеспечить постоянный газо­вый состав альвеолярного воздуха. Так, при повышении концентрация двуокиси угле­рода в альвеолярном воздухе МОД увеличивается, при снижении — уменьшается.

Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха. В обычных условиях человек дышит атмосферным воздухом, имеющим относительно постоянный состав (табл. 14). В выдыхаемом воздухе всегда меньше кислорода и больше двуокиси угле­рода. Меньше всего кислорода и больше всего двуокиси углерода в альвеолярном воз­духе. Различие в составе альвеолярного и выдыхаемого воздуха объясняется тем, что последний является смесью воздуха мертвого пространства и альвеолярного воздуха.

Альвеолярный воздух является внут­ренней газовой средой организма. От его со­става зависит газовый состав артериальной крови. Регуляторные механизма поддержи­вают постоянство состава альвеолярного воздуха. Состав альвеолярного воздуха при спокойном дыхании мало зависит от фаз вдо­ха и выдоха. Например, содержание дву­окиси углерода в конце вдоха всего на 0,2— 0,3% меньше, чем в конце выдоха, так как при каждом вдохе обновляется лишь |^ часть альвеолярного воздуха. Кроме того, газооб­мен в легких протекает непрерывно, при вдохе и при выдохе, что способствует выравниванию

состава альвеолярного воздуха. При глубоком дыхании зависимость состава альвеоляр­ного воздуха от вдоха и выдоха увеличивается.

Различают два способа перемещения молекул газов в воздухоносных путях. Кон-вективный обусловлен движением всей смеси газов по градиенту общего давления. Кроме того, имеется диффузия отдельного газа вследствие разности его парциального давления. Например, молекулы кислорода во время инспираторного тока диффундируют из осевой части потока в его периферические части (поперечная диффузия) и по ходу потока по направлению к альвеолам (продольная диффузия).

ОБМЕН ГАЗОВ В ЛЕГКИХ

Диффузия газов

Альвеолы представляют собой полушаровидные впячивания стенок альвеолярных ходов и дыхательных бронхиол. Диаметр альвеол — 150—300 мкм. Количество альвеол в одном легком человека в среднем 400 млн. (со значительными индивидуальными вариа­циями). Большая часть наружной поверхности альвеол соприкасается с капиллярами малого круга кровообращения. Суммарная площадь этих контактов велика — около 90 м². От альвеолярного воздуха кровь отделяет так называемая легочная мембрана, состоящая из эндотелиальных клеток, двух основных мембран, плоского альвеолярного эпителия, слоя сурфактанта. Толщина легочной мембраны всего 0,4—1,5 мкм.

Газообмен в легких осуществляется в результате диффузии кислорода из альвеоляр­ного воздуха в кровь (около 500 л в сутки) и двуокиси углерода из крови в альвеолярный воздух (около 430 л в сутки). Диффузия происходит вследствие разности парциального давления этих газов в альвеолярном воздухе и их напряжением в крови.

Парциальное давление газа в газовой смеси пропорционально процентному содер­жанию газа и общему давлению смеси. Оно не зависит от природы газа. Так, при давле­нии сухого воздуха 760 мм рт. ст. парциальное давление кислорода примерно 21% от 760 мм рт. ст., т. е. 159 мм рт. ст. При расчете парциального давления в альвеолярном воздухе следует учитывать, что он насыщен водяными парами, парциальное давление которых при температуре тела равно 47 мм рт. ст. Поэтому на долю парциального дав­ления газов приходится 760—47=713 мм рт. ст. При содержании кислорода (02) в аль­веолярном воздухе 14% парциальное давление (Р) его будет:

. При содержании двуокиси углерода 5,5% парциальное давление соответствует 39,2 мм рт. ст. (около 40 мм рт. ст.).

Парциальное давление кислорода и двуокиси углерода в альвеолярном воздухе яв­ляется той силой, с которой молекулы этих газов стремятся проникнуть через альвеоляр­ную мембрану в кровь.

В крови газы находятся в растворенном (свободном) и химически связанном состоя­нии. В диффузии участвуют только молекулы растворенного газа. Количество газа, раст­воряющегося в жидкости, зависит от: 1) состава жидкости, 2) объема и давления газа над жидкостью, 3) температуры жидкости, 4) природы исследуемого газа. Чем выше дав­ление данного газа и чем ниже температура, тем больше газа растворяется в жидкости. При давлении 760 мм рт. ст. и температуре 38 °С в 1 мл крови растворяется 2,2% кислоро­да и 5,1% двуокиси углерода.

Растворение газа в жидкости продолжается до наступления динамического равнове­сия между количеством растворяющихся и выходящих в газовую среду молекул газа. Сила, с которой молекулы растворенного газа стремятся выйти в газовую среду, назы­вается напряжением газа в жидкости. Таким образом, в состоянии равновесия напряже­ние газа равно парциальному давлению газа над жидкостью. Если парциальное давле­ние газа выше его напряжения, газ будет растворяться. Если парциальное давление газа ниже его напряжения, то газ будет выходить из раствора в газовую среду.

Проницаемость легочной мембраны для газа выражают величиной диффузионной способности легких. Это — количество газа, проникающего через легочную мембрану за 1 мин на 1 мм рт. ст. градиента давлений. Диффузионная способность легких пропорцио­нальна толщине мембраны. В норме диффузионная способность легких для кислорода около 25 мл/мин-мм рт. ст. Для двуокиси углерода вследствие высокой растворимости этого газа в легочной мембране диффузионная способность в 24 раза выше.

Парциальное давление и напряжение кислорода и двуокиси углерода в легких при­ведены в табл. 15.

Диффузия кислорода обеспечивается раз­ностью парциальных давлений, равной около 60 мм рт. ст., а двуокиси углерода — всего лишь около 6 мм рт. ст. Время протекания крови че­рез капилляры малого круга (в среднем 0,7 с) достаточно для практически полного выравни­вания парциального давления и напряжения газов: кислород растворяется в крови, а дву­окись углерода переходит в альвеолярный воз­дух. Переход двуокиси углерода в альвеоляр­ный воздух при относительно небольшой разни­це давлений объясняется высокой диффузион­ной способностью легких для этого газа.