Глава 8 сенсорные системы мозга

АНАЛИЗАТОР. ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ

По И.П. Павлову, анализатор — это совокупность рецепторов и нейронов мозга, участ­вующих в обработке информации о сигналах внешнего или внутреннего мира и в получе­нии о них представления (ощущения, восприятия). Все анализаторы, по И.П. Павлову, со­стоят из трех основных отделов: периферического (в нем происходит превращение сигнала внешнего мира в электрический процесс), проводникового — в нем происходит обработка информации и проведение ее в высшие отделы мозга и, наконец, центрального или корково­го отдела, в котором происходит окончательная обработка сенсорной информации и возни­кает ощущение — субъективный образ сигнала.

В настоящее время физиологами детально анализируется функция каждого отдела ана­лизатора и конкретные механизмы, благодаря которым происходит этот сложнейший про­цесс превращения внешнего стимула в образ.

С позиций кибернетики, переработка сенсорной информации в ЦНС сводится к следую­щим операциям.

Имеется источник информации (X), от него информация передается в кодирующее уст­ройство (1), по сути — в рецептор, затем информация в закодированном виде поступает в информационный канал (2), который, хотя и имеет помехи (шум), но тем не менее способен донести информацию до декодирующего устройства, откуда декодированная информация поступает в приемник информации (У) — доходит до сознания.

С точки зрения теории информации (ветвь кибернетики), для любых устройств, в кото­рых происходит переработка информации, необходима быстрота передачи информации, точность передач (помехоустойчивость) и возможность кодирования и декодирования ин­формации. В живых системах для получения такого комплекса положительных эффектов возникла система передачи информации с использованием двоичного кода (да — нет), в качестве слова «да» используется наличие потенциала действия. В общем виде работа ана­лизатора заключается в том, чтобы в рецепторах закодировать информацию, а в нейронах мозга провести декодирование информации и превращение ее в факт осознаваемого (ощу­щение).

Рассмотрим принцип работы анализатора.

Рецептор — это специализированная структура (клетка или окончание нейрона), кото­рая в процессе эволюции приспособилась к восприятию соответствующего раздражителя внешнего или внутреннего мира. Например, адекватным раздражителем для фоторецепто­ров является квант видимого света, для фонорецепторов — звуковые колебания воздушной или водной среды, для терморецепторов — воздействие температуры. Под влиянием адек­ватного раздражителя в рецепторной клетке или в нервном специализированном оконча­нии происходит изменение проницаемости для ионов (например, под влиянием растяжения в рецепторе растяжения мышц рака происходит увеличение открытия натриевых каналов, что вызывает деполяризацию, степень которой пропорциональна степени растяжения), что приводит к генерации рецепторного потенциала. Этот потенциал аналогичен ВПСП (воз­буждающему постсинаптическому потенциалу). В ответ на этот рецепторный потенциал возникают следующие события:

а) в первичночувствующих рецепторах (в первичных рецепторах), которые являются специализированными окончаниями дендрита афферентного нейрона, в ответ на рецептор-

76

ный потенциал возникает потенциал действия (конечно, если рецепторный потенциал до­стигает критического уровня деполяризации) или возрастает частота спонтанной генера­ции ПД (если в условиях «покоя», когда стимул не действовал, генерировался потенциал действия). Возникший ПД или группа ПД передается далее в афферентный нейрон, а от него по его аксону сигнала идут в проводниковый отдел - бегут по направлению к коре больших полушарий;

б) во вторичночувствующих рецепторных клетках (вторичные рецепторы) — рецептор является специализированной клеткой, которая не имеет продолжения (не является окон­чанием дендрита). Она по типу синаптического взаимодействия контактирует с окончани­ем дендрита афферентного нейрона. Поэтому в ответ на рецепторный потенциал выделяет­ся из рецепторной клетки медиатор, который взаимодействуете окончанием дендрита ней­рона. Он вызывает генерацию ВПСП (его называют теперь генераторный потенциал). Если этот потенциал достигает критического уровня деполяризации, то наступает генерация ПД или учащение ПД, которые были здесь до этого.

Большая часть рецепторов - это вторичные (фото-, фоно-, вестибуло-, вкусовые, механорецепторы кожи и т. д.). Первичные рецепторы — это мышечные веретена, рецепторы сухожилий Гольджи), болевые, обонятельные.

Афферентные нейроны — это первые нейроны, которые участвуют в обработке сенсор­ной информации. Как правило, афферентные нейроны лежат в ганглиях (спинномозговые ганглии, ганглии головы и шеи, например, вестибулярный ганглий, спиральный ганглий, коленчатый ганглий и т. п.). Исключением являются фоторецепторы - их афферентные нейроны (ганглиозные клетки) лежат непосредственно на сетчатке.

Следующий нейрон, принимающий участие в обработке информации, расположен в спин­ном, продолговатом или в среднем мозге. Отсюда идут пути к таламусу — к его специфиче­ским ядрам, в которых располагается у большинства анализаторов следующий (предпослед­ний) нейрон, участвующий в обработке сенсорной информации. Исключением из этого пра­вила является обонятельный анализатор — после обонятельной луковицы информация на­правляется сразу же в обонятельную кору, не заходя в таламус. От общего сенсорного кол­лектора (таламуса) информация поступает в соответствующие проекционные и ассоциа­тивные зоны коры (или по И. П. Павлову — ядерные и рассеянные зоны). Для каждого анализатора имеются свои конкретные участки, куда приходят импульсы от рецепторного аппарата. В проекционных зонах происходит декодирование информации, возникает представление о модальности сигнала, о его силе и качестве, а в ассоциативных участках коры — определение «что это такое?» — акцепция сигнала. Это происходит с участием процес­сов памяти. Итак, описан путь, по которому информация от рецепторов достигает коры больших полушарий, при этом сохраняется модальность сигнала. Этот путь называется специфическим. Оказалось, что одновременно с таким путем существует и неспецифичес­кий путь, в котором исчезает модальность сигнала, т. е. мы не можем, получив информацию по этому каналу, сказать, что это за сигнал, вызывающий поток импульсов. Неспецифичес­кий путь представляет собой ответвление информации по коллатералям к ретикулярной формации, которая расположена в продолговатом и среднем мозге. Все импульсы, незави­симо от их модальности (от каких рецепторов они бегут), обязательно «заходят» в ретику­лярную формацию и вызывают активацию этих структур. Отсюда неспецифический путь идет к таламусу, но не к тем ядрам, о которых говорилось выше, а к неспецифическйм его ядрам, которые являются продолжением ретикулярной формации, и уже от неспецифичес­ких ядер таламуса информация диффузно (во все участки) передается в кору, где благодаря этому происходит активация нейронов коры, что способствует восприятию ими информа­ции, приходящей по специфическому пути. Если затормозить работу неспецифического канала обработки сенсорной информации (например, перерезать ретикулярную формацию, отделив ее от таламуса, или применить наркотические средства типа барбитуратов, эфира), то восприятие информации от рецепторов затормозится, ощущения не будут возникать. Таким образом, неспецифический путь (ретикулярная формация + неспецифические ядра

77

таламуса) является важнейшим фактором, определяющим возможность декодирования по­ступающей информации. С практической точки зрения понятно, что в тех случаях, когда в коре наступает процесс внешнего торможения (засыпание), то активирование коры можно провести за счет раздражения любых рецепторов.

Когда информация от рецепторов идет к коре, ее непрерывно используют структуры моз­га для процесса управления. Например, импульсы от мышечных веретен переключаются в спинном мозге на альфа-мотонейроны и вызывают их активацию, что приводит к миотатическому рефлексу. Импульсы, идущие от фоторецепторов, в области верхних (передних) бугров четверохолмия переключаются на альфа-мотонейроны, управляющие мышцами глаз — это позволяет совершать движения глаз, выполнять сторожевые рефлексы. Таким образом, пока информация доходит до верхних этажей, где совершается процесс декодирования, она ис­пользуется в процессах регуляции двигательной активности или вегетативной регуляции.

Процесс обработки информации начинается уже с рецепторов. Во многом этот процесс управляется вышележащими структурами мозга. Одним из способов управления является изменение чувствительности рецептора. Например, за счет активации гамма-мотонейронов можно усилить чувствительность мышечного веретена к растяжению. Аналогично, за счет влияния со стороны высших отделов мозга происходит усиление чувствительности зритель­ного анализатора в условиях темновой адаптации. Это осуществляется за счет регуляции процесса конвергенции сигналов от фоторецепторов на ганглиозные клетки сетчатки. Од­нако высшие структуры одновременно совершают процесс вытормаживания информации, благодаря чему лишняя информация отфильтровывается, убирается, а к центрам поступает наиболее важная («концентрированная»). Достигается это тем, что от структур мозга, в частности, от среднего мозга, таламуса, коры идут нисходящие тормозные пути, которые по мере необходимости осуществляют этот процесс. Наиболее отчетливо это явление про­является в процессе обработки информации, идущей от ноцицепторов (болевых рецепто­ров). Этот механизм получил специальное название (по Р. Мелзаку) — механизм ворот, о чем подробнее будет сказано в разделе о ноцицептивном анализаторе.

Высшие отделы наряду с собственными рецепторными механизмами регулируют и про­цессы адаптации в рецепторах — привыкание. В основном, все рецепторы — быстро адап­тирующиеся, поэтому они реагируют на начало воздействия стимула и на окончание его действия. Часть рецепторов — медленно адаптирующиеся, поэтому постоянно реагируют на стимул. Например, быстро адаптируются рецепторы обоняния, вкуса, но медленно адап­тируются рецепторы боли (ноцицепторы).

ПРОПРИОЦЕПТИВНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ. МЫШЕЧНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ

Если закрыть глаза и попытаться написать текст, то буквы будут все-таки написаны до­статочно четко. Таким способом просто убедиться, что мы умеем пользоваться информаци­ей, идущей от мышц и суставов. Известно, что имеется 3 вида рецепторов, осуществляю­щих восприятие положения мышцы, ее состояние и положение сустава: это мышечные ве­ретена, сухожильные рецепторы Гольджи и суставные рецепторы. Данных о мышечных ве­ретенах много, скуднее наши представления о сухожильных рецепторах и, особенно, о су­ставных рецепторах.

Мышечные веретена представляют собой инкапсулированные мышечные волокна (ин-трафузальные волокна), на которые намотаны нервные волокна, представляющие собой окончания дендритов афферентного нейрона, расположенного в спинномозговом ганглии. Это рецепторы растяжения: когда мышца растягивается под влиянием силы тяжести или искусственно (например, ударом неврологического молоточка), то возникает растяжение мышечных волокон веретена, что влечет за собой растяжение нервных окончаний. Уста­новлено, что в мышечных веретенах есть два типа окончания: 1а и II. Первичные афференты (1а) представляют собой окончания, которые, как правило, находятся в центре мышечного веретена. Они быстро адаптируемые, поэтому реагируют на начало или окончание растя-

78

жения (на скорость). Это дифференци­альные датчики. На периферии мышеч­ного веретена обнаружены афференты типа II — они медленно адаптируемые — поэтому хорошо отражают степень растяжения — чем больше степень рас­тяжения, тем выше частота импульсации, идущая от этих окончаний. Пока имеет место растяжение мышцы, до тех пор окончания типа 11 чувствуют его (ча­стота их импульсации пропорциональ­на степени растяжения). Выделяют два типа мышечных веретен — ядерносумчатые и ядерноцепочные. Как правило, у ядерноцепочных преимущественно содержатся афференты типа II (эти структуры являются датчиками растя­жения), а у ядерносумчатых — в основ­ном имеются афференты типа 1а (они являются датчиками скорости).

Поток импульсов от мышечных ре­цепторов идет и в условиях покоя. В случае, когда происходит растяжение мышцы, вследствие генерации рецепторного потенциала частота генерации

ПД возрастает пропорционально скорости (в афферентах типа 1а) или степени растяжения (афференты типа II). Далее этот поток импульсов достигает афферентных нейронов, распо­ложенных в спинномозговых ганглиях. От них информация поступает в следующие струк­туры: а) на альфа-мотонейроны или на вставочные нейроны типа клетки Реншоу; б) по пути Флексига и Говерса — к мозжечку; по проводящим путям заднего столба спинного мозга доходят до нейронов ядер Бурдаха и Голля, расположенных в продолговатом мозге — здесь происходит переключение, и аксоны нейронов в составе медиального лемнискового пути идут к таламусу, к нейронам специфического ядра для данного пути (вентробазальный ком­плекс), откуда информация поступает в соматосенсорную зону коры (постцентральная из­вилина) и в область сильвиевой борозды (соответственно, участки S-1 и S-2). Это специфи­ческий путь, благодаря которому мы осознаем положение мышцы. Есть и неспецифический путь: по пути к таламусу информация отходит в ретикулярную формацию, от нее — к не­специфическим ядрам таламуса, а затем ко всем участкам коры — диффузно, активизируя нейроны коры. Нисходящие влияния тоже имеют место в этой системе. В частности, от гамма-мотонейронов, расположенных в спинном мозге, идут эфферентные волокна (гамма-эфференты) к интрафузальным мышечным волокнам (периферические участки). При воз­буждении гамма-мотонейронов происходит сокращение интрафузальных мышечных воло­кон и уменьшение всей длины мышечного веретена. Благодаря этому в момент сокращения скелетной мышцы ее длина уменьшается и одновременно уменьшается длина интрафузаль­ных мышечных волокон (веретен), поэтому веретено продолжает «следить» за состоянием мышцы даже в условиях, когда мышца сокращена. Таким образом, гамма-активация интра­фузальных структур позволяет повысить чувствительность мышечного веретена даже в тех условиях, когда веретено перестает «чувствовать».

Сухожильные рецепторы тоже относятся к первичным рецепторам: в момент сокраще­ния мышц в этих рецепторах возникает деполяризация, величина которой пропорциональ­на силе, развиваемой мышцей. В условиях покоя (когда мышца не сокращена), от рецепто­ров идет фоновая импульсация. В условиях напряжения (сокращения) мышцы частота им-

79

пульсации (за счет генерации рецепторного потенциала) возрастает прямо пропорционально величине мышечного сокращения. Импульсация достигает тех же структур, что и афферентация с мышечных веретен.

ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Адекватным раздражителем для рецепторов вестибулярного аппарата — для волосковых клеток макул (они расположены в вестибулюме) и волосковых клеток гребешков (нахо­дятся в расширенной части ампул полукружных каналов) являются соответственно линей­ное и угловое ускорения (ускорение Кориолиса). Макулы расположены в маточке и в ме-­

шочке. Рецепторные клет­ки — волосковые. Они имеют волоски, которые погружены в желеобраз­ную массу, содержащую кристаллы соли (отоли­ты). Когда, например, го­лова наклоняется влево, то происходит изменение положения маточки (она лежит горизонтально в условиях нормального положения головы), а за счет линейного ускоре­ния происходит смещение отолитов и вместе с ни­ми — смещение волосков клеток. Это вызывает де­поляризацию волосковой клетки (вероятно, повы­шается Проницаемость для ионов натрия). В от­вет на эту деполяризацию (рецепторный потенциал) происходит выделение ме­диатора (его природа не­известна), который вызы­вает на окончаниях денд­рита афферентного нейро­на деполяризацию (гене­раторный потенциал), в результате чего повыша­ется импульсация в аффе­рентном нейроне. (Итак,

это пример вторичного рецептора.) Афферентный нейрон расположен в вестибулярном ган­глии. Сигнал от него идет в продолговатый мозг. Здесь расположены 4 вестибулярных ядра: верхнее (ядро Бехтерева), нижнее (ядро Роллера), медиальное (ядро Швальбе) и латераль­ное (ядро Дейтерса). В эти же ядра приходит информация от волосковых рецепторов ме­шочка (он расположен вертикально, поэтому в нем импульсация возрастает при наклонах вперед или назад), а также от волосковых клеток гребешков ампул (адекватный раздражитель для них — угловое ускорение, т. к. возбуждение возникает только в начале движения или в момент его окончания).

80