Раздел II. Система органов дыхания
(Apparatus respiratorius)
Органы дыхания призваны обогащать внутреннюю среду организма животного (кровь) кислородом, необходимым для процессов энергетического обмена. В зависимости от среды обитания животное получает кислород из воды либо из воздуха, соответствующие изменения претерпевают и органы дыхания. В фило- и онтогенезе система органов дыхания теснейшим образом связана с системой органов пищеварения.
Органы дыхания первичноводных хордовых
Типичным органом дыхания первичноводных хордовых являются внутренние жабры– многочисленные тонкостенные выросты слизистой оболочки в щелях (отверстиях), связывающих ротоглоточную полость с внешней средой. Большая площадь поверхности жабер и обильное их кровоснабжение (венозной кровью), одновременно с механизмом прокачки воды через щели, обеспечивают необходимый уровень газообмена. Наличие жаберных щелей хотя бы в какой-то период онтогенеза является обязательным атрибутом животного, принадлежащего к типу Хордовые.
В атриальную полость ланцетникаиз глотки ведут около 120 щелей, не снабжённых, однако, какими-либо дополнительными приспособления для увеличения площади газообмена. По-видимому, здесь жаберные щели выступают в своей первичной функции – приспособления для процеживания воды и изъятия из неё пищевых частиц. Газообмен у ланцетника происходит по всей площади покровов (в том числе и в стенках жаберных щелей). Небольшие размеры тела и довольно пассивный образ жизни делают такое –диффузное– дыхание достаточным.
У круглоротыхимеются хорошо дифференцированные органыместногодыхания – жаберные мешки, расположенные с внутренней стороны от скелета этой области – жаберной решётки (таким образом, жаберные мешки круглоротых формируются только из энтодермы). Аборально ротовая полость круглоротых разделяется на две трубки: лежащий дорсально пищевод и вентрально –дыхательную трубку. Латерально в стенки дыхательной трубки миноги открываются 7 пар отверстий жаберных мешков.Жаберные мешкиимеют овальную форму, открываясь наружными отверстиями на поверхности тела. На внутренней поверхности жаберные мешки несут меридионально расположенныежаберные лепестки 1 порядка, на которых размещенылепестки 2 порядка. Последние представляют собой тонкостенные выросты слизистой оболочки, в которых по приносящим жаберным артериям течёт венозная кровь. У оснований лепестков 1 порядка находятсякраевые синусы, по ним вода протекает в латеральном направлении, отдавая кислород крови. Жаберный аппарат миног поддерживается гибкой хрящевой решёткой, с которой связана мышца – констриктор (сжиматель) жаберной решётки. Функционирование жаберного аппарата миног зависит от того, питается в данный момент животное или нет. Когда минога находится в свободном плавании, вода через рот попадает в ротовую полость, а оттуда – в дыхательную трубку и выходит через жаберные мешки, протекая по краевым синусам, что обеспечивается системой клапанов в наружных отверстиях мешков. Когда минога питается, то есть находится в прикреплённом положении, парус (клапан) в каудальном конце ротоглоточной полости закрывает дыхательную трубку, препятствуя попаданию туда жидкой пищи. Циркуляция воды в жаберных мешках при этом осуществляется с помощью мышцы – констриктора.При её сокращении вода выжимается из жаберных мешков, а при расслаблении – засасывается в них через наружные отверстия. При этом в медиальном направлении вода идёт по центральной части мешка, а обратно – по краевым синусам, обеспечивая газообмен.
Отверстия жаберных мешков у миксин частично или полностью сливаются, формируя общий канал, идущий в каудальном направлении и открывающийся на поверхности тела одним отверстием. Миксины во время питания вгрызаются в тело жертвы едва ли не до половины своей длины и, учитывая, что эти животные не имеют сколько-нибудь развитого скелета жаберной области, во время питания они, по-видимому, не дышат.
Круглоротые являются высокоспециализированной группой, в своём развитии далеко отошедшей от «генерального плана» развития типа. В целом значительно более чётко филогенетические преобразования прослеживаются в различных таксономических группах рыб.
У хрящевых рыборганы газообмена представленыжабрами, расположенными нажаберных перегородкахи обращёнными вжаберные щели. Жаберные перегородки начинаются от жаберных дуг висцерального скелета и продолжаются латерально, так, что их мягкие края прикрывают жаберную щель (иногда несколько щелей, лежащих каудальнее). Проксимально жаберным перегородкам придают жёсткость хрящевые жаберные лучи, отходящие от дуги. На обращённых в жаберные щели поверхностях перегородки располагаются собственно жабры – ряды тонкостенных выростов слизистой оболочки –жаберных лепестков. В жаберных лепестках происходит газообмен между водой и кровью. Вследствие значительного развития жаберной перегородки для газообмена у хрящевых рыб «открыт» только край лепестков, обращённый в щель.
Совокупность жаберных лепестков, обращённых в одну сторону от перегородки, называется «полужабра». Жаброй именуется жаберная перегородка (дуга), несущая с двух сторон по полужабре. Число жаберных дуг у акул равно пяти, реже – семи. Число жаберных щелей соответствует числу дуг, т.к. первая находится между гиоидной (подъязычной) дугой и первой жаберной, а последняя – между четвёртой и пятой дугой. Так как последняя дуга жабр не несёт, общее количество жабр у акулы равно четырём с половиной.
Остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугой, расположенный дорсально и имеющий округлую форму, называется брызгальцем. В нём имеется так называемаяложная жабра– рудимент каудальной полужабры челюстной дуги. К ложной жабре брызгальца приходит уже обогащённая кислородом кровь от жабр, получает дополнительный кислород, а затем направляется к головному мозгу. Наиболее развито брызгальце у придонных форм (например, скатов), у которых при нахождении на дне жаберные щели – кроме брызгальца – обращены к грунту.
Механизм жаберного дыхания.Наиболее прост механизм омывания жабр у постоянно плавающих рыб открытого моря: они плавают с открытым ртом, через который поступает вода, выходящая затем через жаберные щели. В ином случае используется механизм насоса, при котором происходит то расширение, то уменьшение объёма ротоглоточной полости. Полость расширяется за счёт опускания её дна и расширения гибких, расчленённых жаберных дуг (рот плотно закрыт). При этом мягкие края жаберных перегородок работают как клапаны, прижимаясь («присасываясь») к поверхности тела и закрывая жаберные щели. Вода всасывается в ротоглоточную полость через брызгальце. Затем, при сжимании ротоглоточной полости, вода выходит через жаберные щели, где в жабрах и происходит газообмен. Механизм газообмена в жаберных лепестках рассматривается в лекции.
Попадание инородных частиц в дыхательный аппарат предотвращается жаберными тычинками– жёсткими выростами, расположенными на внутренней (глоточной) поверхности жаберных дуг.
Строение аппарата дыхания костных рыботличается тем, что у них жаберная перегородка частично или (обычно) полностью редуцирована, так, что пара полужабр (рядов жаберных лепестков) прикрепляется непосредственно к жаберной дуге. При этом оба края лепестка – обращённый к щели и обращённый к парной полужабре – открыты для газообмена. Весь жаберный аппарат костной рыбы скрыт под единойжаберной крышкой, между жабрами и крышкой имеется подкрышечная полость. Костная жаберная крышка обрамлена мягкой кожистой складкой, играющей роль клапана. Когда жаберная крышка прижимается к телу, клапан отгибается и вода из поджаберной полости выходит наружу. При отведении жаберной крышки клапан «присасывается» к краям подкрышечной полости, и вода через ротовое отверстие засасывается в ротоглоточную полость, а из неё, сквозь жабры, в подкрышечную. Дно ротовой полости также участвует в механизме дыхания, способствуя изменению объёма ротоглоточной полости. Брызгальце у костистых рыб отсутствует, но есть, например, у осетровых.
Дополнительные органы газообмена у рыб.
Интенсивность газообмена напрямую зависит от площади обильно кровоснабжаемых поверхностей. Поэтому возникают самые разные приспособления, призванные эту площадь увеличить. Так, у осетров от жабр отрастают тонкие длинные нити. Часто формируются варианты наружных жабр: у многопёра одна, у двоякодышащих – четыре пары перистых выростов над жаберными отверстиями. У мешкожаберного сома от оперкулярной (поджаберной) полости отходит мешок с древовидными, сильно ветвящимися структурами. Кроме того, газообмен может осуществляться через стенку кишечника (вьюн) или собственно ротовой полости. Значительное количество кислорода может быть получено через кожу (угорь). Ну и, наконец, газообмен у нескольких видов рыб может осуществляться в стенках плавательного пузыря или в лёгких.
В настоящее время большинство исследователей пришли к выводу, что в филогенезе рыб плавательный пузырь является преобразованием лёгких. Настоящие лёгкиеимеются у многопёра, двоякодышащих рыб. Собственно плавательный пузырь может использоваться как орган газообмена любыми открытопузырными рыбами (у которых между пузырём и пищеводом сохраняется открытый канал).
У высших костистых рыб плавательный пузырь потерял функцию дыхания и служит только гидростатическим органом.
Вопросы формирования лёгких и плавательного пузыря у рыб, а также их строения и функционирования рассматриваются в лекции.
Органы дыхания тетрапод
Система органов воздушного дыхания устроена более сложно, чем при газообмене в водной среде. На суше необходимо предохранять газообменные поверхности от высыхания, поэтому они, в большинстве случаев, должны располагаться внутри тела. Соответственно и поступающий воздух должен увлажняться, очищаться, а для теплокровных – ещё и согреваться. Дыхательные пути должны быть отделены от пищеварительных – насколько это возможно, учитывая, что фило- и онтогенетически это части одного аппарата.
В состав дыхательной системы тетрапод входят:
1) носовая полость (cavum nasi), в которой воздух увлажняется, очищается, согревается и анализируется на запахи;
2) гортань (larynx), принимающая воздух из ротоглотки и обеспечивающая перекрывание дыхательных путей при прохождении пищи;
3) трахея (trachea), неспадающаяся трубка – воздуховод, длина её напрямую связана с длиной шеи;
4) лёгкие (pulmones) различного строения, обеспечивающие достаточную площадь поверхности для газообмена;
5) другие дополнительные структуры.
НОСОВАЯ ПОЛОСТЬ
У рыбв ростральной области черепа имеются парные, обычно двойныеобонятельные ямки– место расположения периферического отдела органа обоняния. У двоякодышащих рыб имеются каналы, связывающие обонятельные ямки с ротовой полостью – прототип хоан, а у древних кистеперых, кроме того, обонятельные ямки связывались и с орбитальным мешком. Таким образом, в отдельных группах рыб наблюдаются зачатки всех основных элементов носовой полости, присущих тетраподам: ноздри, хоаны, слёзно-носовой канал.
У амфибийобонятельные ямки после метаморфоза соединяются с ротовой полостью. Так формируется ещё очень небольшая по объёму носовая полость, в которой кроме ранее существовавшейобонятельной частипоявляется идыхательная (респираторная) часть.Носовая полостьпарная, её половины разделены хрящевой носовой перегородкой. Каудовентрально каждая половина носовой полости открывается отверстиями –хоанами(choanae) – в передней части ротовой полости. Слизистая оболочка стенок носовой полости несёт одно- и многоклеточные слизистые железы, способствующие увлажнению поверхности. В носовую полость впадаетслёзно-носовой проток, так, что выделения желёз глаза также участвуют в увлажнении слизистой носа. Каудодорсальная –обонятельная– часть носовой полости имеет сложный рельеф поверхности, увеличивающий площадь обонятельного эпителия.
Носовая полость рептилий и птиц включает в себя переднюю часть –преддверие носовой полости, а также еёдыхательнуюиобонятельнуючасти. Стенка носовой полости имеет выросты в виде скрученных листочков –носовые раковины. Они более развиты у птиц, у которых могут наблюдаться три хорошо развитые раковины:раковина преддверия, дорсальная и вентральная. Предполагают, что изначально раковины служили для увеличения площади обонятельного эпителия, но у современных рептилий и птиц орган обоняния занимает только каудодорсальный участок слизистой оболочки носовой полости. Носовые раковины могут быть перепончатыми, хрящевыми, либо костными.
У рептилий (кроме крокодилов) развит орган Якобсона(вомеро-назальныйорган) – участок обонятельного эпителия, погрузившийся из обонятельной части носовой полости на крышу ротовой полости. Наибольшее значение он имеет для обладателей раздвоенного языка (змей и варанов), обеспечивая стереовосприятие запахов.
Носовая полость наиболее полно изолирована от ротовой полости у крокодилов – их хоаны открываются на крыловидных костях. Во время вдоха гортань примыкает непосредственно к хоанам, в связи с чем дыхательные и пищеварительные пути совершенно разобщаются. Дивертикулы носовых ходов у крокодилов, наряду с евстахиевыми трубами, принимают участие в пневматизации черепа. У черепах хоаны также сдвинуты назад, но в гораздо меньшей степени.
У птиц, в связи с необходимостью облегчения всего тела и, в частности, головы, значительная часть верхней челюсти представлена предчелюстной костью. Это привело к оттеснению носовой полости назад и ее укорочению, и как следствие – к уменьшению поверхности, занимаемой обонятельным эпителием. Поэтому у большинства птиц обоняние не очень хорошее (исключение – киви, у которых ноздри находятся на конце клюва, а также буревестникообразные и американские грифы). Срединная перегородка носовой полости может у птиц в области ноздрей как присутствовать, так и отсутствовать. Якобсонова органа нет.
Хоаны птиц, за счёт развития нёбных пластинок, располагаются каудальнее, чем у рептилий (кроме крокодилов и черепах), оказываясь практически над гортанной щелью.
У большинства млекопитающихв тканях, окружающих ноздри, залегают хрящи, позволяющие, с одной стороны, поддерживать зияние ноздрей, с другой стороны, регулировать их просвет в неблагоприятных условиях (ветер, пыль, погружение в воду). Вокруг ноздрей располагаетсяносовое, носогубное (крупный рогатый скот) илихоботковое зеркальце,кожа которого по структуре часто отличается от остальной кожи морды (возможно отсутствие волос, специфические железы и т.д.).
Ноздри ведут в преддверие носовой полости, выстланное многослойным плоским эпителием. Там имеются короткие щетинковые волосы, задерживающие на входе в собственно носовую полость крупные инородные частицы.
Собственно носовая полость выстлана слизистой оболочкой с многорядным мерцательным (т.н. «дыхательным») эпителием. В собственной пластинке слизистой оболочки в изобилии имеются простые слизисто-серозные железы, хорошо развиты сосудистое и капиллярное сплетения. Костной основой носовой полости являются: носовая и лобная кость (формирующие крышу), верхнечелюстная кость (формирующая боковые стенки и, частично, дно), резцовая и нёбная кости (участвующие в формировании дна носовой полости). Выход из носовой полости – хоаны – обрамлены нёбными и крыловидными костями. Носовая полость разделена на две половины носовой перегородкой, а в каждой половине имеются по две –дорсальная и вентральная–носовые раковины. Носовые раковины – это свёрнутые «рулончиками» тонкие (т.н. «бумажные») косточки, занимающие практически всё свободное пространство. Вентральная раковина выдвинута орально, а дорсальная – меньшая по размерам – расположена дорсокаудально. Носовая перегородка и раковины выстланы слизистой оболочкой типичного для носовой полости строения. Воздух в носовой полости проходит по узким пространствам между раковинами –носовым ходам, а также заходит внутрь раковин, при этом согреваясь, увлажняясь и очищаясь от инородных частиц, а с помощью макрофагов и от микроорганизмов.
Пространство между дорсальной носовой раковиной и крышей носовой полости называется дорсальным носовым ходом. Он же именуетсяобонятельным, так как ведёт в находящийся каудально лабиринт решётчатой кости, где находится орган обоняния. Между дорсальной и вентральной носовой раковиной проходитсредний или синусный носовой ход, ведущий в синусы (пазухи) костей черепа. Наконец,вентральный носовой ходназывают ещё собственно дыхательным, так как он ведёт непосредственно в хоаны. Все носовые ходы сообщаются посредствомобщего носового хода, который находится между носовой перегородкой и раковинами.
В дорсокаудальном отделе носовой полости находится лабиринт решётчатой кости, выстланный жёлтым обонятельным эпителием. В этот эпителий встроены тела чувствительных нейронов, дендриты которых выступают над поверхностью эпителия, будучи прикрыты только выделениями желёз. Латеральнее лабиринта находятся отверстия, ведущие впазухикостей черепа – верхнечелюстной, лобной и др. Развитие пазух сильно различается у животных разных отрядов млекопитающих. Пазухи выстланы той же слизистой оболочкой, что и носовая полость, и служат как для согревания воздуха, так и для некоторого охлаждения оболочек головного мозга.
Слизистые выделения желёз носовой полости биением ресничек мерцательного эпителия направляются в глотку. Из пазух слизь через узкие отверстия стекает в носовую полость, а оттуда – также в глотку.
Степень развития органа обоняния связана напрямую с размерами носовой полости. Млекопитающих делят по этому признаку на макросматиков (большинство), микросматиков (коротконосые млекопитающие, например, приматы) и аносматиков. К последним относят животных, лишённых органа обоняния, да, собственно, и заметной носовой полости – дельфинов и китов. При возвращении в водную среду обитания у китообразных ноздри оказались сдвинуты дорсокаудально, расположившись непосредственно над хоанами.
Парные хоаны ведут из носовой полости в глотку. Глотка млекопитающих – это заметно обособленная камера, в которой пересекаются пищеварительные и дыхательные пути. Краниодорсальная часть глотки выстлана мерцательным эпителием и называетсяносоглоткой. Латерально в этой части глотки располагаются отверстияглоточнобарабанных (слуховых, Евстахиевых) труб. Трубы ведут в барабанную полость и служат для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки. Начальные участки труб проходят в мягких тканях и для раскрывания отверстий труб необходимо напряжение мышц глотки.
В стенках глотки находится много лимфоидной ткани, оформленной в несколько миндалин,формирующих глоточное лимфоэпителиальное кольцо. Его состав и функции были рассмотрены в разделе «Пищеварительная система».
ГОРТАНЬ И ТРАХЕЯ
Нижние дыхательные пути в филогенезе формируются как производные элементов жаберного аппарата, а в онтогенезе – как вентральные выросты от пищевода. Однако, в отличие от пищевода (по которому пища проталкивается сокращением стенок), воздуховодные пути должны обеспечивать свободный проход воздуха, то есть зиять, одновременно обеспечивая защиту от попадания пищи. Твёрдую основу гортанисоставляют хрящевые остатки эмбрионально закладывающихся жаберных дуг, а изменение просвета гортанной щели обеспечивается мышцами, связанными с хрящами и подъязычным аппаратом.
Бесхвостыми амфибиями, некоторыми рептилиями и млекопитающими гортань используется как голосовой аппарат. Для этого производится продавливание воздуха через гортань при суженой гортанной щели. У амфибий звук модулируется при помощи резонирующих мешков, у млекопитающих – голосовых связок и мышц (иногда и резонаторов). Рептилии (кроме гекконов и крокодилов) могут издавать только простые шипящие звуки.
Трахеяпредставляет собой трубку, стенки которой армированы хрящевыми или костными кольцами, полными или нет. Между собой кольца соединены плотной фиброзной соединительной тканью. В результате получается прочная, достаточно гибкая и неспадающаяся трубка. Каудально трахея разделяется на двабронха, имеющих сходное с трахеей строение – это место именуетсябифуркацией.
Гортань амфибийразных отрядов имеет разную степень редукции – от набора мелких хрящевых фрагментов до хорошо оформленной гортани из парычерпаловидных хрящей, обрамляющих гортанную щель иперстневидного (кольцевидного) хряща. У бесхвостых амфибий, в связи с короткой шеей и нагнетательным механизмом дыхания, трахеи, фактически, нет. Лёгкие начинаются короткими бронхами непосредственно от гортани. Трахея хвостатых амфибий относительно длинная и может содержать отдельные трахейные хрящи.
Гортанная щель рептилийиптицобрамлена парными черпаловидными хрящами, ниже располагается, окружая гортань, перстневидный хрящ.
Трахея рептилий образована замкнутыми костными или хрящевыми кольцами, соединёнными плотной соединительной тканью. Вдоль трахеи может лежать полоса губчатого материала – так называемое трахейное лёгкое.
Трахея у птиц, в большинстве случаев, имеет полностью замкнутые кольца. Трахея может превосходить шею и в длину и быть уложена петлей на грудине (и даже в полости киля – у лебедей и журавлей), что придает ей дополнительные резонирующие свойства.
В месте разделения трахеи на два бронха находится нижняя гортань(syrinx) – голосовой аппарат. Она имеет пару внутренних и пару наружныхголосовых мембран, натяжение которых регулируется различным количествомголосовых мышц. Голосовые мышцы обеих сторон могут управляться независимо, что позволяет птицам издавать одновременно два разных звука. Звуки издаются птицами и на вдохе и на выдохе. С обеими внутренними мембранами контактирует дивертикул резонирующегомежключичного воздушного мешка.
Голосовые мышцы могут крепиться к кольцам трахеи, главных бронхов, или и к тем и к другим. Эти мышцы могут быть редуцированы (страусы), что сильно ограничивает разнообразие издаваемых звуков, а при редукции голосовых мембран (аисты, американские грифы) птицы утрачивают голос вообще.
Хрящевые кольца, составляющие нижнюю гортань, могут окостеневать и частично сливаться в несимметричные образования (у уток).
Гортань млекопитающихсостоит из пяти хрящей: парычерпаловидных, перстневидного, щитовидного и надгортанного. Крышу гортани формирует пара черпаловидных хрящей. Их оральные части образованы эластическим хрящом. В момент глотания к ним тесно прилегает свободный край эластического надгортанного хряща (надгортанника). Надгортанник имеет форму изогнутой пластинки, прикреплённой вентрально к гортани и свободной дорсально. Он является новообразованием, производным от складки слизистой оболочки, которая прикрывает гортанную щель у некоторых амфибий и рептилий. Движения надгортанника обеспечиваются сближением при глотании гортани и корня языка с помощью подъязычной мускулатуры. Щитовидный хрящ подстилает гортань вентрально. Внутри гортани имеются голосовые складки, содержащие голосовые связки и мышцы. Между складками – голосовая щель.
Трахеямлекопитающих длинная, сформирована хрящевыми кольцами, незамкнутыми дорсально, где проходит трахейная мышца. До разделения на главные бронхи (бифуркации) на правую сторону может отходить непарный трахейный бронх.
ЛЁГКИЕ
Лёгкие - основной (или единственный) орган газообмена у наземных позвоночных. В онтогенезе они (вместе с трахеей) формируются как вентральный, раздваивающийся каудально вырост кишечной трубки. Первоначально лёгкие имеют мешковидную форму и простое строение. Затем приобретают черты и особенности строения, свойственные классу животных.
Лёгкие амфибий часто не играют ведущей роли в процессе газообмена, у представителей некоторых родов они вовсе отсутствуют (безлёгочные саламандры). В этом случае с необходимым объёмом газообмена справляются тонкие, влажные, обильно кровоснабжённые покровы (это особенно актуально для хвостатых амфибий, у которых форма тела обеспечивает большее отношение площади покровов к массе тела), а также слизистая оболочка ротовой полости. У безногих амфибий обычно полное развитие получает только одно лёгкое (как у змей и безногих ящериц). Бесхвостые амфибии имеют два лёгких, которые представляют собой полые мешки. На внутренней поверхности стенок лёгких имеются слабоветвящиеся складки и выросты, увеличивающие её площадь. ( Лёгкие амфибий не достигают уровня сложности организации, свойственного даже некоторым двоякодышащим рыбам.)
Механизм лёгочного дыханияамфибий являетсягулярным, то есть в нём основная роль принадлежит дну ротовой полости и подъязычному аппарату –нагнетающий насос. Механизм дыхания амфибий включает несколько стадий:
-ротовая полость расширяется, её дно опускается, воздух поступает в неё через ноздри и хоаны;
- ноздри закрываются, дно ротовой полости поднимается, воздух проталкивается в лёгкие;
- ротовая полость растягивается при закрытых ноздрях – воздух выходит в неё из лёгких;
- закрывается гортанная щель, воздух выталкивается из ротовой полости наружу через хоаны и ноздри.
У рептилийпроявляется тенденция к разделениюлегкихна две функциональные части: в одной собственно происходит газообмен, а другая обеспечивает прокачивание воздуха через первую (максимального выражения это достигает у птиц). Проще всего легкие устроены у большинства ящериц и гаттерий – они сравнительно однородны, и отличаются от легких земноводных лишь сильнее развитыми перегородками и ячейками, обеспечивающими большую функциональную поверхность (по причине отсутствия кожного дыхания).
У крокодилов и черепах дифференцировка на участки для газообмена и для обеспечения вентиляции выражена лучше. У хамелеонов, в отличие от других ящериц, имеются воздушные мешки, выходящие за пределы легких, но газообмен в воздушных мешках не происходит. У примитивных змей (слепозмейки, удавы) левое легкое уменьшено, а у продвинутых змей (ужовые, аспидовые, гадюковые, ямкоголовые) и вовсе отсутствует. У змей настоящее легкое служит именно для прокачивания воздуха, а газообмен происходит в основном втрахейном легком– скоплении губчатой ткани в стенке длинной трахеи.
Механизм дыхания почти всех амниот состоит, как минимум, из изменения положения ребер, что обеспечивает изменение объема полости тела и, следовательно, легких (у млекопитающих добавляется еще и влияние диафрагмы, но у рептилий ее нет). Исключением являются черепахи, поскольку их грудная клетка неподвижна. Наполнение легких воздухом у черепах происходит путём его «заглатывания» при поднимании подъязычного аппарата (как у земноводных), и изменения объема полости тела при поднимании передних конечностей, а также за счёт изменении кривизны мягкой стенки тела возле задних конечностей. Последнее происходит путём сокращения внутренней косой мышцы живота, ставшей инспиратором вместо экспиратора. Последние два механизма настолько важны, что, находясь в защитной позе, черепахи дышать не могут (в определённой мере это компенсируется особенностями сердечно-сосудистой системы черепах).
У двух семейств рептилий, сильно адаптированных к водному образу жизни – трехкоготных черепах и морских змей – в глотке имеются обильно васкуляризированные ворсинки, позволяющие усваивать кислород из воды.
У птицлегкиесквозные, их функциональные элементы –парабронхи– представляют собой трубочки, сквозь которые воздух прокачивается и на вдохе, и на выдохе. Стенки парабронхов продырявлены мелкими отверстиями, сквозь которые воздух проходит в губчатую ткань, окружающую каждый парабронх. Губчатая ткань парабронхов не изолирована и сообщается с соседними парабронхами. В перекладинах губчатой ткани лежат тонкостенные кровеносные капилляры, таким образом, именно здесь происходит газообмен. В отличие от лёгких остальных позвоночных, лёгкие птиц не имеют слепо замкнутых образований – мешков или альвеол, что значительно повышает эффективность дыхания.
Парабронхи связаны с бронхами(более крупными трубками). Бронхи, расположенные исключительно в легких, называютсяэндобронхами, а выходящие за пределы легких (сообщающиеся с воздушными мешками) –эктобронхами. Легкие у птиц тесно прижаты к дорсолатеральным стенкам грудной полости, так, что рёбра оставляют на них глубокие вдавления. Лёгкие не разделены на доли и лишь снизу контактируют с серозными оболочками. Их объем при вдохе и выдохе не меняется. Морфофункционально легкие птиц делятся на две части –paleopulmoиneopulmo (см. ниже).
Воздушные мешки– гладкостенные, слепозамкнутые образования. Газообмен в них не происходит, но они необходимы для прокачивания воздуха через легкие. С наличием воздушных мешков связано сложное разделение вторичной полости. Объем воздушных мешков непостоянен и связан с изменением объема полости тела. Как у большинства амниот, это совершается за счет изменения положения ребер и грудины. При машущем полете движения крыльев и дыхание синхронизированы, так как часть волокон грудной мышцы крепится на ребрах. У птиц имеютсяшейные мешки(правый и левый соединены),межключичные(правый и левый соединены),передние грудные,задние грудныеибрюшные. Механизм вентиляции легких сводится к следующему (см. рисунок).
При вдохевоздух устремляется во все воздушные мешки, но в брюшные он идет по магистральному бронху, минуя парабронхи лёгкого, а в остальные мешки он идет сквозь лёгкое, по парабронхам, где осуществляется газообмен. (Таким образом, при окончании вдоха в брюшных мешках находится «свежий» воздух, с высоким содержанием кислорода, а в остальных – «отработанный».
При выдохевоздух покидает все воздушные мешки. Из шейных, межключичных и передних грудных мешков на выдохе воздух выходит в главные бронхи и далее в трахею, минуя парабронхи. Из брюшных мешков воздух проходит по парабронхамpalaeopulmo, отдавая кислород. Важно, что при этом воздух движется в том же направлении, в котором он проходил из магистрального бронха в шейные, межключичные и передние грудные мешки на вдохе. Однонаправленность потока воздуха на вдохе и выдохе вpalaeopulmoобеспечивает высокую эффективность газообмена – птицы могут достигать высоты 9000 метров, недоступной млекопитающим без специального оборудования. Из задних грудных мешков воздух выходит через парабронхи той части легких, что называетсяneopulmo, в направлении, обратном тому, что было на вдохе. Таким образом, бедный кислородом воздух при обратном движении через парабронхиneopulmoизымает часть кислорода из крови, что снижает эффективность газообмена.Neopulmoусиленно вентилируется у певчих птиц во время пения, что позволяет избежать дыхательного алкалоза при усиленной вентиляции, не соответствующей невысокому потреблению кислорода.
Все воздушные мешки, за исключением грудных, имеют дивертикулы, входящие в скелет или образующие подкожные воздухоносные полости.
Функция воздушных мешков не ограничивается вентиляцией легких. Воздухоносные полости в костях уменьшают плотность тела птиц. Это важно для видов, много времени проводящих в полете. Шейные мешки пневматизируют шейные и грудные позвонки, межключичные – кости плечевого пояса и свободных передних конечностей, брюшные – сложный крестец и кости задних конечностей. Напротив, у ныряющих птиц скелет малопневматичен.
Подкожные воздухоносные полости образуют «подушки безопасности» у птиц, ныряющих в воду с пикирования на большой скорости и способствуют изменению плотности тела для регуляции плавучести у ныряющих птиц. Они надуваются, меняя очертания при токовании и выполняют резонаторную функцию, так как межключичные мешки соприкасаются с внутренними голосовыми мембранами, а также и с другими воздушными мешками. Воздушные мешки осуществляют охлаждение тела птиц (птицы лишены потовых желез). Больше всего тепла вырабатывается в полете при интенсивной работе грудных мышц, а это сопряжено и с усиленной вентиляцией.
Лёгкие млекопитающихимеют гроздевидную внутреннюю структуру. Главные бронхи ветвятся несколько раз, формируя бронхи всё меньшего диаметра –бронхиальное (воздухоносное) дерево. Наконец, от терминальных бронхиол начинаетсяальвеолярное (респираторное) дереволёгких. В стенках частей респираторного дерева располагаются альвеолы – мешочки с диаметром около 25 мкм, широким входом и очень тонкой стенкой. Стенка альвеолы снаружи окружена эластическими волокнами, к ней тесно прилегают кровеносные капилляры.
Каждое лёгкое находится в собственной серозной плевральной полости. Париетальный листок плевры выстилает стенки грудной полости, висцеральный – покрывает лёгкое. В плевральной полости содержится минимальное количество плевральной жидкости, отрицательное давление в полости обеспечивает растяжение лёгких вслед за стенками грудной клетки. У млекопитающих наиболее полно используется механизм рёберного дыхания:мышцы-вдыхателиобеспечивают увеличение объёма грудной клетки, сдвигая рёбра краниодорсально. Важную роль также играет появившаяся у млекопитающихдиафрагма. Выдох обеспечивается в основном собственной эластической тягой лёгких,мышцы-выдыхателизадействованы в основном при форсированном выдохе (например, при производстве звуков). (Неспадение стенок альвеол обеспечивается наличием особого вещества – сурфактанта, который силой поверхностного натяжения поддерживает альвеолы всегда раскрытыми.) Таким образом, при дыхании лёгкие млекопитающих сильно меняются в объёме. Для более полного использования доступного объёма грудной клетки лёгкие часто сильно рассечены на доли (как правило – это верхушечная, сердечная и диафрагмальньная доли и добавочная на правом лёгком).
Такое строение лёгких делает газообмен в них относительно малопроизводительным, так как даже при выдохе в лёгких остаётся большое количество отработанного воздуха. Установлено, что при спокойном дыхании при каждом цикле воздух в лёгких заменяется примерно на 30%, а во время сна – на 20%.