Сжатая ZIP-папка / ЛК_ген_17

Лекция 17

ЛЕКЦИЯ 17

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ

Заметный прирост населения планеты в XIX веке привёл к необходимости селекционных работ с целью повышения продуктивности, как растений, так и животных. В последние десятилетия наблюдается обострение этой проблемы в связи со значительным увеличением численности людей (сейчас более 6 млрд). Постоянно недоедают и голодают более половины представителей человечества. Поэтому решение проблемы питания связано, в первую очередь, с необходимостью научных методов ведения сельского хозяйства.

Ключевая роль в решении проблемы принадлежит селекции растений и животных. Значительное развитие получила и селекция микроорганизмов для решения задач микробиологической, фармацевтической промышленности и биотехнологии. Всё большее значение в этом направлении приобретает использование методов молекулярной и клеточной биологии (инженерии).

Постоянное возрастание энергетических потребностей общества и ограниченность природных ресурсов свидетельствуют о том, что важнейшей составляющей этого направления является проблема рационального использования природных ресурсов и их возобновления. Подсчитано, что максимальная численность населения нашей планеты должна составлять не более 2,5 млрд людей, при которой возможно самовосстановление большинства природных ресурсов. Однако даже при наметившемся снижении темпов роста численности человечества ожидаемое к середине XXI века количество людей на Земле составит ок. 9,5 млрд человек.

Таким образом, важнейшей задачей, стоящей перед обществом, является, с одной стороны, удовлетворение хотя бы минимальных потребностей человечества в продуктах питания, а – с другой, создание таких технологий, которые позволяли бы возобновлять природные ресурсы и сводили к минимуму наносимый природе ущерб.

Решение этих проблем во многом связано с селекцией – наукой, изучающей биологические основы и методы создания и улучшения пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов. Однако, не все исследователи придерживаются такой точки зрения, и они считают селекцию скорее набором приёмов и методов, позволяющих создавать организмы с необходимыми человеку свойствами. Знания генетики в этом случае являются лишь базой для общих представлений о закономерностях наследования признаков.

Задача селекции состоит не только в создании организмов, обладающих наиболее высокой биологической или специальной продуктивностью при высоких энергозатратах на производство продукции. Напротив, тенденция последних десятилетий состоит в попытках максимального использования конкретных природных условий, в которых можно получать высокопродуктивные организмы с минимальными затратами.

Напр., созданы сорта риса, которые можно выращивать с использованием солёной воды моря. Выведены породы кур, которые при высокой скученности в условиях птицефабрики имеют высокую продуктивность. Особенно важным является направление по созданию сортов растений, устойчивых к разнообразным стрессам экологического характера: почвенной засухе, пониженным температурам, низким рН почвы, загрязнениям химическими веществами, в т.ч. пестицидами и радионуклидами.

Селекция также должна учитывать потребности рынка сбыта продукции. Напр., сорта картофеля с жёлтыми клубнями, хотя и содержат больше витаминов и вкуснее, но не пользуются таким спросом, как сорта с белой окраской клубней.

Также следует учитывать особенности хранения и переработки сельскохозяйственной продукции, что также накладывает свои требования к её характеристикам.

Сорта растений, породы животных и штаммы микроорганизмов представляют собой группы особей, характеризующихся определённой генетической структурой, и каждая из них характеризуется своей нормой реакции. Знание особенностей генетики, биологии и физиологии развития, а также биохимии позволяют оценивать разные селекционные формы организмов. Однако создание новых более продуктивных форм становится всё более сложной задачей. Поэтому важнейшее внимание уделяется формированию так называемой модели породы или сорта, которую необходимо создать, учитывая все знания о биологии данного организма.

Сложность решения проблем селекции состоит, прежде всего, в том, что используемые количественные характеристики (высота стебля, число зёрен в колосе, яйценоскость, молочная продуктивность и т.д.) непрерывно варьируют. С другой стороны, эти признаки обусловлены взаимодействием большого числа генов, что часто делает невозможным вычленить дискретное наследование отдельных генов. Также следует учитывать непрерывную модификационную изменчивость организмов, что в ещё большей степени затрудняет селекционный процесс.

Таким образом, селекцию по количественным и по качественным признакам нельзя вести одними и теми же методами. Это даёт основание некоторым исследователям утверждать, что генетика не может быть основой селекции. Тем не менее, селекционеры используют так называемый коэффициент наследуемости признака, о котором мы уже говорили, и который равен квадрату коэффициента корреляции между величиной признака и действующего фактора.

ТИПЫ СЕЛЕКЦИИ

Различают естественный и искусственный отбор, которые характеризуются тем, что естественный отбор осуществляется природными факторами окружающей среды, а искусственный – определяется целями и задачами селекционера.

Другое отличие состоит в том, что селекционер ограничен во времени, пространстве, определённым объёмом выборки популяции, с которой он работает. При этом искусственный отбор невозможно вести сразу по многим признакам. Поэтому селекционер ограничивается одним, двумя или тремя основными признаками, поддерживая средние показатели по другим характеристикам объекта.

В селекции используют массовый или индивидуальный отбор. Это зависит, прежде всего, от биологических особенностей организма и целей селекции.

Массовый отбор осуществляется по внешним (фенотипическим) характеристикам в направлении, избранном селекционером. Успех в работе в значительной степени зависит от того, насколько точно селекционер может различить нужные генотипы. Массовый отбор эффективен в отношении признаков, контролируемых небольшим количеством генов (чем меньше, тем лучше).

Если признак определяется большим количеством генов, лучше вести индивидуальный отбор, который основан на оценке генотипа организма, используемого в селекционном процессе. Для этого от каждого конкретного организма получают потомство и оценивают его показатели в сравнении с контрольным вариантом (известным сортом, линией, породой), который проявляет определённые характеристики в тех же условиях.

При индивидуальном отборе получают так называемые «семьи» и изучают их. В подобных случаях каждую семью делят на две части: одну используют для исследований, а другую – для размножения. Этот путь называют сиб-селекцией.

Многие исследователи кроме анализа количественных признаков, напр. у растений, используют такие показатели, как удельная поверхностная плотность листа (УПП), листовой индекс, ряд биохимических характеристик (фотосинтетическую ассимиляцию СО ₂, фотохимическую активность хлоропластов, содержание хлорофилла, активность или изозимный состав некоторых ферментов) и т.д. Несмотря на значительное число положительных результатов в этой области, многие биохимические и физиологические характеристики используются относительно редко, во-1-х, из-за часто большой сложности или трудоёмкости таких методов, а, во-2-х, из-за отсутствия высококвалифицированных специалистов, умеющих получать такие сведения.

Однако, проводимая паспортизация сортов растений, включающая ряд биохимических характеристик объектов (напр., относительное содержание ряда специфических белков в зерне), по-видимому, будет способствовать расширению таких исследований.

В животноводстве аналогичные исследования ограничены в ещё большей степени, главным образом, из-за особенностей объектов исследования, а также отсутствия высококвалифицированных специалистов-биохимиков.

ТИПЫ СКРЕЩИВАНИЙ В СЕЛЕКЦИИ

Отбор эффективен только в сочетании с определёнными типами скрещиваний. На практике они сводятся, в основном, к инбридингу, или близкородственному скрещиванию, а аутбридингу – неродственному скрещиванию.

Инбридинг используют для разложения популяции на гомозиготные «чистые» линии. У перекрёстно опыляющихся организмов необходимы близкородственные скрещивания типа: брат х сестра, отец х дочь и т.п. В таких случаях достигается гомоготизация по генам, контролирующим изучаемый признак. При этом одновременно может наблюдаться и негативный момент – инбредная депрессия из-за перехода нескольких рецессивных аллелей в гомозиготное состояние. При этом в целом линии организмов становятся гомогенными сразу по многим признакам.

Для характеристики степени инбридинга используют соответствующий коэффициент F. Его величина позволяет определить вероятность того, что две аллели любого гена данной особи идентичны по происхождению, т.е. получены от общего предка.

F = (1/2) ⁿ ,

где n – число особей в линии родословной:

РИСУНОК

При аутбридинге, где скрещивают особей из разных популяций (пород или сортов) степень гетерозиготности потомства и гетерогенности популяции возрастает.

ГЕТЕРОЗИС

Гетерозис определяют как более высокие характеристики хозяйственной и/или биологической продуктивности потомков, точнее F ₁ , над родительскими формами. Это явление известно давно, но его механизм всё ещё остаётся неясным, и поэтому им невозможно управлять в полной мере.

Считается, что в основе гетерозиса лежит резкое повышение гетерозиготности потомков в сравнении с родительскими формами. При этом в последующих поколениях (F ₂ , F ₃ и т.д.), напр., урожай зерна гетерозисных гибридов кукурузы резко снижается и составляет до 50% от продуктивности представителей первого поколения F ₁ .

Многочисленные попытки «закрепить» гетерозис не принесли плодов, за исключением форм, размножающихся вегетативным путём. Поэтому для использования гибридной мощности приходится вновь и вновь получать гетерозисные гибриды. На этой работе специализируются некоторые сельскохозяйственные предприятия.

Гетерозис может касаться не всех признаков растения или животного. У одних он может затрагивать только лучшее развитие органов размножения, что повышает урожайность, у других – происходит мощное развитие вегетативной массы, у третьих повышается общая жизнеспособность, обусловленная более высокой адаптивностью к данным условиям окружающей среды.

При этом гетерозис может проявиться в полной мере только в соответствующих благоприятных условиях (у растений, напр., при высокой агротехнике возделывания культуры).

Для объяснения механизмов гетерозиса используют различные гипотезы.

ДОБАВИТЬ МАТЕРИАЛ ИЗ АВТОРЕФЕРАТА О.Б.ВАЙШЛЯ + пример о горохе

ИСТОЧНИКИ ИЗМЕНЧИВОСТИ ДЛЯ ОТБОРА

Породой или сортом называют популяцию организмов, искусственно создаваемую человеком и имеющую определённые наследственные характеристики, такие как морфо-физиологические признаки и показатели продуктивности. Напр., у кур это может быть яйценоскость или темпы набора массы (бройлеры), для растений – повышенная устойчивость к полеганию, повышенное содержание в семенах лизина и т.п.

При этом необходимо помнить о том, что несмотря на ведущую роль искусственного отбора, который осуществляет селекционер, на возделываемые растения и домашних животных постоянно оказывает давление естественный отбор, чья направленность действия обычно отличается от того, что необходимо селекционеру. Поэтому породы и сорта необходимо всё время поддерживать, отбраковывая появляющиеся особи с отклоняющимися характеристиками.

Однако даже в этих случаях происходит постепенное изменение пород и сортов. Так, напр., показано, что со временем меняется биохимическая характеристика белкового состава зерна некоторых сортов пшеницы. Это было обнаружено при паспортизации сортов, известных многие и многие годы. Следовательно, сорта и породы – это относительно константные во времени формы организмов, что ставит перманентную задачу по созданию всё новых линий организмов, обладающих определёнными характеристиками. Это связано также с совершенствованием различных технологий обработки почвы, возделывания культур, процессов переработки и хранения урожая, со снижением энергозатрат, с изменением запросов потребителей к качеству продукции.

В качестве примеров можно привести эксперименты по выращиванию коров размером с собаку. Расчёты показывали, что в этом случае эффективность в кормлении и уходе за животными резко снижается при одновременном относительном увеличении производства молока. Или недавние эксперименты по получению голых (без перьев) петухов и кур, что значительно упрощает процесс переработки птичьего мяса. Однако создание столь кардинально отличающихся пород делает необходимым перестройку многих производств, создание новой специальной техники и т.п., что связано с огромными затратами. Именно поэтому такие новые породы или сорта могут внедряться в практику достаточно продолжительное время.

В основе создания новых пород, сортов и штаммов лежат хорошо известные генетические закономерности:

• комбинативная изменчивость, где учитываются особенности наследования признаков и взаимодействия генов;

• мутационная изменчивость;

• полиплоидия;

• отдалённая гибридизация, примером которой является одна из наиболее распространённых культур – тритикале – гибрид ржи и пшеницы;

• сомаклональная изменчивость, характеризующаяся наиболее высоким уровнем наследственной изменчивости, наблюдаемой при размножении растений путём регенерации из соматических клеток, выращенных в культуре.

Всё более широкое приложение находят методы генной и генетической инженерии.

Таким образом, селекционный процесс – это долгий путь создания необходимых человеку линий животных и растений, который использует все современные достижения науки, но опирается на основы, заложенные ведущими селекционерами.

4