Provodyaschie_puti_TsNS

вища и конечностей.

Меньшая часть волокон от холмиков среднего мозга подходит к двигательным ядрам черепных нервов (V, VII, XI, XII пары) и образует по-крышечно-бульбарный путь - tractus tectobulbaris. Аксоны нейронов двигательных ядер черепных нервов (тела вторых нейронов) в составе ветвей черепных нервов подходят к мышцам головы и шеи.

Ретикуло-спинномозговой путь

(Tractus reticulospinalis)

Этот тракт регулирует выполнение движений, требующих одно-

временного участия многих групп поперечнополосатых мышц. Импуль-

сы, проходящие по волокнам ретикуло-спинномозгового пути, оказывают тормозящее или активирующее влияние на нейроны спинного мозга.

Тела первых нейронов помещаются в стволе головного мозга - это крупные мультиполярные нейроны ретикулярной формации. Их аксоны в продолговатом мозге формируют компактный пучок волокон, который спускается в спинной мозг, где занимает латеральную часть переднего канатика и посегментарно заканчивается на двигательных клетках пе-

редних рогов серого вещества спинного мозга. Вторыми нейронами пути являются нейроны ядер передних рогов спинного мозга. Аксоны вторых нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков, а

далее через спинномозговые нервы, их ветви достигают скелетной мус-

кулатуры.

Преддверно-спинномозговой путь

(Tractus vestibulospinalis)

Этот путь начинается от клеток латерального вестибулярного ядра

(Дейтерса), расположенного в дорсальной части моста. Волокна тракта проходят через продолговатый мозг и далее следуют в спинном мозге,

где помещаются на границе переднего и бокового канатиков. Телами вторых нейронов являются двигательные клетки передних рогов спинно-

41

го мозга. Их аксоны в составе передних корешков спинного мозга, спин-

номозговых нервов, их ветвей подходят к скелетным мышцам. Пред-

дверно-спинномозговой путь осуществляет влияние раздражений вести-

булярных рецепторов на поперечно-полосатые мышцы.

Оливо-спинномозговой путь (Бехтерева-Гельвега) (Tractus olivospinalis)

Этот путь проводит координационные импульсы от центра равно-

весия (нижнего оливного ядра) к двигательным клеткам передних рогов серого вещества спинного мозга.

Тела первых нейронов располагаются в нижнем оливном ядре продолговатого мозга. Аксоны первых нейронов формируют пучок воло-

кон, который проходит в передненаружном отделе бокового канатика спинного мозга. Волокна оливо-спинномозгового пути посегментарно подходят к двигательным клеткам передних рогов, которые являются вторыми нейронами пути. Аксоны вторых нейронов в составе передних корешков покидают спинной мозг, а далее в составе спинномозговых нервов их ветвей подходят к поперечно-полосатым мышцам. На срезах спинного мозга оливо-спинномозговой путь определяется на уровне че-

тырех верхних шейных сегментов спинного мозга.

НИСХОДЯЩИЕ ПУТИ МОЗЖЕЧКА Нисходящие пути от коры большого мозга к мозжечку

(Tractus cortico-ponto-cerebellaris)

Кора полушарий большого мозга регулирует деятельность мозжеч-

ка посредством корково-мосто-мозжечковых путей.

Путь двухнейронный, перекрещивается в области моста (рис. 11).

Тела первых нейронов помещаются в V слое коры полушарий большого мозга в лобной, теменной, височной и затылочной долях. Аксоны тел

42

первых нейронов подходят к собственным ядрам моста на своей сторо-

не, образуя корково-мостовой путь.

Рис. 11. Нисходящие пути от коры большого мозга к мозжечку

(корково мосто-мозжечковые пути)

В зависимости от локализации первых нейронов, выделяют 4 пути: 1. Лобно-мостовой путь (tr. frontopontinus). Тела первых нейронов располагаются в коре лобной доли. Их аксоны формируют нервные во-

локна, которые проходят через задний отдел передней ножки внутрен-

ней капсулы и заканчиваются на клетках собственных ядер моста.

2. Теменно-мостовой путь (tr. parietopontinus). Тела первых нейро-

нов - в коре теменной доли.

43

3. Височно-мостовой путь (tr. temporopontinus). Тела первых нейро-

нов помещаются в коре височной доли.

4. Затылочно-мостовой путь (tr. occipitopontinus). Тела первых ней-

ронов локализуются в коре затылочной доли.

Волокна височно-мостового и затылочно-мостового пути образуют пучок, который проходит через среднюю часть задней ножки внутренней капсулы, а лобно-мостовой через ее переднюю ножку. Далее пути идут через основание ножки мозга, и заканчивается на клетках собственных ядер моста своей стороны. Это тела вторых нейронов корково-мосто-

мозжечковых путей. Их аксоны, переходя на противоположную сторону,

образуют мощный мостомозжечковый путь, насчитывающий более 3

млн. нервных волокон, который в составе средних ножек мозжечка дос-

тигает коры полушария мозжечка.

Эти нисходящие пути связывают кору каждого полушария большо-

го мозга с корой полушарий мозжечка противоположной стороны. Так в мозжечок поступает информация обо всех планируемых произвольных движениях. Включение мозжечка в этот процесс обеспечивает тонкую регуляторную настройку, что делает движения плавными и точными.

Нисходящие двигательные пути от мозжечка

Мозжечок контролирует деятельность двигательных нейронов пе-

редних рогов серого вещества спинного мозга, в том числе: поддержа-

ние равновесия, сохранение мышечного тонуса, преодоление инерции и силы тяжести. Этот контроль осуществляется через нисходящие двига-

тельные пути мозжечка. Каким же образом это происходит? Рассмотрим это более подробно.

За импульсом произвольных движений (который по пирамидным путям направляется от полушарий большого мозга), следует мозжечко-

вый импульс, осуществляющий поправку к основному импульсу. Моз-

жечковый импульс, достигая спинного мозга, вызывает возбуждение

44

мышц-антагонистов, останавливая тем самым движения по инерции, вы-

званное сокращением мышц от воздействия импульсов пирамидного пу-

ти.

Какова же связь пирамидного пути и мозжечка? Волокна пирамид-

ного пути в области моста дают коллатерали к нейронам собственных ядер моста. Таким образом, часть импульсов произвольных движений попадает к клеткам собственных ядер моста. Эти импульсы через мосто-

мозжечковый путь направляются к клеткам коры полушария мозжечка противоположной стороны (подобно тому, как это было описано выше).

Далее импульсы от мозжечка идут к двигательным клеткам передних ро-

гов спинного мозга.

Нисходящий двигательный путь мозжечка начинается от клеток его коры, которые являются телами первых нейронов. Их аксоны подходят к клеткам зубчатого ядра мозжечка. Это тела вторых нейронов.

Волокна, сформированные аксонами тел вторых нейронов, прохо-

дят через верхние ножки мозжечка к среднему мозгу и заканчиваются на клетках красного ядра противоположной стороны. Здесь локализуются тела третьих нейронов, аксоны которых образуют красноядерно-

спинномозговой путь (см. Рис. 9).

Таким образом, мозжечок не имеет прямых эфферентных путей, а

его влияние на работу двигательного аппарата осуществляется опосре-

дованно через экстрапирамидную нервную систему.

Волокна нисходящего пути мозжечка совершают двойной пере-

крест, поэтому импульсы от правой половины мозжечка достигают дви-

гательных клеток правой половины спинного мозга, и от них — мышц правой половины тела.

При поражении мозжечка и его нисходящего двигательного пути движения становятся чрезмерными, неловкими, не синхронными, так как инерция движущейся массы "не гасится". Наблюдается нарушение по-

ходки ("пьяная походка"), нарушение координации движений конечно-

45

стей на стороне поражения, расстройство речи "скандированная речь".

Отмечается нарушение тонуса мышц - гипотония.

КОМИССУРАЛЬНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

Комиссуральные нервные волокна (neurofibrae commissurales) со-

единяют серое вещество правого и левого полушарий, аналогичные центры правой и левой половин мозга с целью координации их функции и обеспечивают единство деятельности мозга (рис. 12).

Рис. 12 Комиссуральные волокна мозолистого тела и передней спайки

большого мозга на фронтальном срезе.

К комиссуральным путям относят: мозолистое тело, переднюю спайку мозга, заднюю спайку мозга (эпиталамическую), спайку свода.

Мозолистое тело (Corpus callosum). В мозолистом теле распола-

гаются волокна, соединяющие новые, более молодые, отделы коры

(neopaleum), корковые центры правого и левого полушарий, в которых волокна мозолистого тела расходятся веерообразно, образуя лучи-

стость мозолистого тела (radiatio corporis callosi). Комиссуральные во-

локна, идущие в колене и клюве мозолистого тела, соединяют друг с другом участки коры лобных долей правого и левого полушарий мозга.

Загибаясь кпереди, пучки этих волокон как бы охватывают с двух сторон переднюю часть продольной щели большого мозга и образуют лобные

46

(большие) щипцы (forceps frontalis major). В стволе мозолистого тела проходят нервные волокна, соединяющие кору центральных извилин,

теменных и височных долей двух полушарий мозга. Валик мозолистого тела состоит из комиссуральных волокон, которые соединяют кору за-

тылочных и задние отделы теменных долей правого и левого полушарий большого мозга. Изгибаясь кзади, пучки этих волокон охватывают зад-

ние отделы продольной щели большого мозга и образуют затылочные

(малые) щипцы (forceps occipitalis minor).

Передняя спайка мозга (Commissura rostralis anterior). Пред-

ставлена волокнами, относящимися к проводящим путям обонятельного мозга. Передняя спайка мозга располагается впереди столбов мозгового свода и состоит из передней и задней частей. Волокна передней (мень-

шей) части соединяют обонятельную луковицу, обонятельный треуголь-

ник и переднее продырявленное вещество правого и левого полушарий большого мозга. Волокна задней (большей) части передней спайки моз-

га соединяют между собой височные доли, парагиппокампальные изви-

лины. Таким образом, формирование передней части спайки связано с формированием древней коры, а задней части - с формированием новой коры. Высказывается предположение о значении передней спайки для парной деятельности не только обонятельного, но и слухового и зри-

тельного анализаторов. Передняя спайка обеспечивает межполушарную интеграцию импульсов.

Задняя спайка мозга (Commissura epithalamica posterior). Рас-

полагается в задней стенке III желудочка. Волокна, составляющие спай-

ку, соединяют между собой подушки таламусов.

Спайка свода (Commissura fornicis). Это древнее образование,

относящееся к проводящим путям обонятельного мозга. Волокна спайки свода связывают между собой структуры гиппокампа правого и левого полушарий и обеспечивают синхронную работу гиппокампа. Спайка сво-

да расположена между нижней поверхностью валика мозолистого тела и ножками свода.

47

АССОЦИАТИВНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

Ассоциативные нервные волокна (neurofibrae associationes) со-

единяют участки серого вещества в пределах одной половины мозга,

различные функциональные центры (Рис. 13).

Рис. 13. Ассоциативные волокна белого вещества на верхнелатеральной

и медиальной поверхности полушария большого мозга.

Выделяют короткие и длинные ассоциативные волокна. Короткие соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли мозга (внутридолевые пучки волокон). Некоторые

48

ассоциативные волокна, соединяющие серое вещество соседних изви-

лин, дугообразно изгибаются в виде буквы U и называются дугообраз-

ными волокнами большого мозга (fibrae arcuatae cerebri). Ассоциатив-

ные нервные волокна, выходящие в белое вещество полушария (за пре-

делы коры), называются экстракортикальными.

Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого веще-

ства, далеко отстоящие друг от друга, принадлежащие различным до-

лям (междолевые пучки волокон). К длинным ассоциативным путям от-

носят:

1. Верхний продольный пучок (fasciculus longitudinalis superior) -

находится в верхней части белого вещества полушария большого мозга

исоединяет кору лобной доли с теменной и затылочной.

2.Нижний продольный пучок (fasciculus longitudinalis inferior) -

находится в нижних отделах полушария и соединяет кору височной доли

сзатылочной.

3.Крючковидный пучок (fasciculus uncinatus) - дугообразно изги-

баясь впереди островка, соединяет кору лобного полюса с передней ча-

стью височной доли.

4.Пояс (cingulum) - охватывает в виде кольца мозолистое тело и соединяет участки коры в лобной, затылочной и височной долях.

5.Подмозолистый пучок (fasciculus subcallosus) - располагается кнаружи от поясного пучка и соединяет участки коры в лобных извили-

нах и в извилинах латеральной поверхности затылочной доли.

В спинном мозге ассоциативные волокна располагаются вокруг се-

рого вещества в виде узкой полосы. Это собственные пучки, которые от-

носят к коротким ассоциативным путям. Они входят в состав местных рефлекторных дуг, связывая между собой сегменты спинного мозга, а

также чувствительные нейроны спинномозговых узлов с двигательными нейронами передних рогов спинного мозга.

В онтогенезе ассоциативные пути формируются значительно позд-

49

нее по сравнению с комиссуральными и проекционными путями. Однако в дальнейшем ассоциативные пути быстро развиваются и преобладают над остальными путями.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При изучении темы проводящие пути центральной нервной систе-

мы студентам необходимо отвечать на следующие вопросы:

классификация проводящих путей;

знать русские и латинские названия проводящих путей;

назначение (функция) каждого из них;

локализацию первого, второго и последующих тел (ядер)

нейронов;

в каких отделах белого вещества спинного и головного мозга залегают эти пути;

локализацию рецепторов афферентных проводящих путей;

локализацию корковых концов анализаторов.

50