Provodyaschie_puti_TsNS

ковом корково-спинномозговом пути наиболее медиальное положение занимают волокна, которые заканчиваются на нейронах шейных и груд-

ных сегментов. Более латерально располагаются волокна спускающие-

ся до крестцовых и копчикового сегментов, то есть наиболее длинные волокна тракта. Передний корково-спинномозговой путь спускается в переднем канатике белого вещества спинного мозга, отделенный от пе-

редней срединной щели слоем волокон покрышечно-спинномозгового пути. В области передней белой спайки волокна переднего корково-

спинномозгового пути посегментарно переходят на противоположную сторону и заканчиваются на двигательных нейронах передних рогов се-

рого вещества спинного мозга. Передний корково-спинномозговой путь представляет собой небольшой пучок волокон, волокна его не опускают-

ся ниже грудных сегментов спинного мозга.

Итак, волокна переднего и латерального корково-спинномозговых путей переходят на противоположную сторону. Известно, что только

20% этих волокон заканчиваются непосредственно на двигательных нейронах передних рогов серого вещества спинного мозга, а 80% воло-

кон подходит к вставочным нейронам, расположенным в передних рогах.

Таким образом, двигательные нейроны передних рогов серого вещества спинного мозга могут являться третьими нейронами корково-

спинномозговых путей.

На своем пути волокна пирамидных трактов отдают множество коллатералей, поэтому импульсы от каждого волокна направляются к нейронам нескольких сегментов одновременно. Установлено, что 55%

всех волокон пирамидного пути заканчивается в шейных сегментах спинного мозга, 20% - в грудных, 25% - в поясничных сегментах. У

взрослого человека 30% площади поперечного сечения спинного мозга приходится на пирамидный пучок.

Аксоны вторых нейронов (двигательных клеток передних рогов се-

рого вещества спинного мозга) покидают спинной мозг в составе перед-

31

них корешков; идут в составе спинномозговых нервов, их ветвей и дости-

гают скелетной мускулатуры шеи, туловища, конечностей.

Выделяют три типа двигательных нейронов передних рогов серого вещества спинного мозга:

1. Большие альфа-клетки с толстым аксоном. Они вызывают бы-

строе сокращение мышц, потому что такой аксон проводит импульс с большой скоростью.

2. Малые альфа-клетки с тонким аксоном. Эти клетки поддержива-

ют тонус мышц.

3. Гамма-клетки с очень тонким аксоном, который медленно прово-

дит нервные импульсы. Большая часть движений начинается с активно-

сти гамма-клеток.

Существует строгая взаимосвязь между участками предцентраль-

ной извилины, парацентральной дольки (то есть корковым двигательным центром) и областью тела, то есть группой мышц, которой этот центр управляет. Иннервация мускулатуры является перекрестной, так как пи-

рамидные пути перекрещиваются. Правое полушарие отвечает за дви-

жения левой половины тела, и наоборот. Верхний отдел предцентраль-

ной извилины и парацентральной дольки посылает импульсы к мышцам нижней конечности, средний отдел извилины - к мышцам туловища и верхней конечности, и нижний - к мышцам шеи и головы (лица, языка,

глотки, гортани). Схема Пенфилда ("моторный гомункулус") дает пред-

ставление о расположении в коре нейронов, дающих начало эфферент-

ному пути для иннервации определенной группы мышц (рис. 7).

Нижние конечности человека выполняют в основном однообразные автоматизированные движения. В отличие от них движения верхних ко-

нечностей более разнообразны и сложны. Причем, деятельность правой и левой руки не идентична. Поэтому в тонком строении соответствую-

щих отделов пирамидных путей должны присутствовать различия. Ве-

личина соответствующих областей коркового центра зависит от функ-

32

циональной нагрузки - сложности движений различных групп мышц. Чем сложнее и дифференцированнее движения, выполняемые мышцами,

тем больше корковый центр, связанный с этими мышцами. Так, почти вся средняя треть предцентральной извилины контролирует мышцы кисти и пальцев. Количество волокон пирамидного пути, посылающих импульсы к мускулатуре верхней конечности значительно больше, чем к нижней конечности.

Рис. 7. Проекция сенсорной (А) и моторной (Б) сфер в коре полушарий

большого мозга (по Пенфилду).

Пирамидный путь формируется в процессе развития организма. У

плодов 5-6 месяцев уже имеется пирамидный путь в виде пластинчатого тяжа, идущего от коры. Наиболее развит дорсальный его отдел. После рождения происходит увеличение объема пирамидного пути.

Значительное усложнение пути, особенно его вентрального отде-

ла, наблюдается уже у детей школьного возраста.

При поражении пирамидных путей возникает нарушение произ-

вольных движений в конечностях: полное отсутствие движений называ-

ется параличом; неполная утрата движений (уменьшение их силы и объема) называется парезом.

33

Характер паралича зависит от уровня поражения пирамидных пу-

тей. При поражении тела первого нейрона и его отростков возникает так называемый центральный паралич. Последний характеризуется отсут-

ствием произвольных движений в соответствующих очагу поражения группах мышц при повышенных рефлекторных движениях (то есть по-

вышении глубоких рефлексов) в этих же мышцах. Тонус мышц повыша-

ется. Такие нарушения объясняются тем, что при повреждении пира-

мидных систем тормозящее влияние коры головного мозга не доходит до сегментарного аппарата спинного мозга. А поскольку сегментарный аппарат спинного мозга не поврежден, то он сохраняет свою рефлек-

торную деятельность.

При поражении двигательных клеток передних рогов серого веще-

ства спинного мозга, его передних корешков, спинномозговых нервов (то есть тел вторых нейронов и его аксонов) развивается периферический паралич. Этот тип паралича характеризуется отсутствием как произ-

вольных, так и рефлекторных движений в соответствующих группах мышц (утратой глубоких рефлексов). Кроме того, выявляется снижение тонуса мышц, их атрофия. Гибель мышечных волокон сопровождается замещением их жировой и соединительной тканью. Симптомы такого поражения становятся понятны, если вспомнить, что нарушения проис-

ходят в рефлекторной дуге спинного мозга. При перерыве последней рефлекторный акт невозможен, мышца утрачивает свойственный ей по-

стоянный тонус. Нарушение трофики мышц возникает в результате ра-

зобщения с клеткой (гамма нейрон) переднего рога, откуда по нервному волокну к мышце притекают нервно-трофические импульсы, стимули-

рующие нормальный обмен в мышечной ткани.

Корково-ядерный путь

(Tractus corticonuclearis)

Этот путь (рис. 8) служит для сознательного управления попереч-

34

нополосатыми мышцами головы и шеи, которые иннервируются череп-

ными нервами (III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII парами).

Рис. 8. Корково-ядерный путь (к двигательным ядрам черепных нервов).

Это двигательный, двухнейронный путь, относящийся к пирамид-

ной системе. Тела первых нейронов корково-ядерного пути лежат в V

слое коры в нижней трети предцентральной извилины. Аксоны клеток проходят в составе лучистого венца, далее - через колено внутренней капсулы и ствол мозга, где располагаются вентрально.

Часть волокон корково-ядерного пути постепенно переходит на противоположную сторону - к двигательным ядрам черепных нервов: в

35

среднем мозге - к глазодвигательному и блоковому; в мосту - к тройнич-

ному, отводящему, лицевому; в продолговатом мозге - к языкоглоточно-

му, блуждающему, добавочному, подъязычному. Другая часть волокон заканчивается на клетках этих же ядер на своей стороне. Таким обра-

зом, двигательные ядра черепных нервов являются телами вторых ней-

ронов корково-ядерного пути. Аксоны вторых нейронов в составе череп-

ных нервов подходят к мышцам головы и шеи.

Одностороннее поражение корково-ядерного пути вызывает парез

- ограничение произвольных движений и снижение сократительной силы мышц. Неполная утрата функции соответствующих мышц связана с тем,

что вследствие частичного перекреста пути клетки двигательных ядер черепных нервов получают импульсы от корковых центров обоих полу-

шарий.

При двустороннем поражении корково-ядерных путей возникает центральный паралич, то есть полная утрата функции заинтересован-

ных мышц. Исключением является подъязычный нерв. Корково-ядерный путь его полностью переходит на противоположную сторону, поэтому поражение этого пути вызывает паралич (т.е. полную утрату функции)

мышц языка с противоположной стороны.

ЭКСТРАПИРАМИДНАЯ СИСТЕМА

К экстрапирамидной системе относятся: таламус, хвостатое ядро,

чечевицеобразное ядро, ограда, заднее гипоталамическое ядро, черное вещество, красное ядро, ядра ретикулярной формации мозгового ство-

ла, нижнее оливное ядро продолговатого мозга, мозжечок и волокна бе-

лого вещества, связывающие эти ядра.

Впервые экстрапирамидная система появляется у рыб, усложняет-

ся у земноводных и пресмыкающихся, обеспечивая движения. У млеко-

питающих появляется пирамидная система, осуществляющая выполне-

ние более совершенных, высокодифференцированных движений. В он-

36

тогенезе экстрапирамидная система созревает раньше пирамидной. В

отличие от пирамидной системы она имеет значительно больше пере-

ключений. Экстрапирамидная система занимает подчиненное положе-

ние. Экстрапирамидная система отвечает за непроизвольные автомати-

ческие движения без участия сознания; регулирует тонус мышц и нахо-

дится под контролем коры полушарий большого мозга.

Поражение экстрапирамидной системы вызывает изменение дви-

гательной активности и тонуса мышц. При поражении хвостатого ядра и скорлупы появляются непроизвольные резкие движения (хореический гиперкинез). Поражение бледного шара проявляется скованностью мышц; нарушается пластический тонус мышц, движения в суставах ста-

новятся толчкообразными, замедленными. При поражении заднего гипо-

таламического ядра появляются размашистые движения в конечностях.

Ядра экстрапирамидной системы имеют многочисленные связи между собой, а также с корой полушарий большого мозга.

От образований экстрапирамидной системы волокна нисходящих путей подходят к двигательным клеткам передних рогов серого вещест-

ва спинного мозга и формируют следующие пути:

1)красноядерно-спинномозговой;

2)покрышечно-спинномозговой;

3)ретикуло-спинномозговой;

4)преддверно-спинномозговой.

Красное ядро является основным координационным центром экст-

рапирамидной системы. Оно характеризуется многочисленными связя-

ми с подкорковыми образованиями (таламусом, стриопаллидарной сис-

темой, подбугорной областью), а также с корой полушарий большого мозга.

37

Красноядерно-спинномозговой путь

(Tractus rubrospinalis)

Красноядерно-спинномозговой путь (монаковский) является наибо-

лее мощным из экстрапирамидных путей (рис. 9).

Рис. 9. Схема экстрапирамидной нервной системы.

Красноядерно-спинномозговой путь.

38

Это двухнейронный эфферентный путь автоматического действия.

Начинается от крупных мультиполярных нейронов красного ядра, рас-

положенного в покрышке среднего мозга. Аксоны клеток сразу переходят на противоположную сторону, образуя вентральный перекрест Фореля.

Далее волокна проходят через ствол мозга и следуют в боковых канати-

ках спинного мозга, посегментарно заканчиваясь на двигательных клет-

ках передних рогов серого вещества спинного мозга. Клетки этих двига-

тельных ядер являются вторыми нейронами пути. Аксоны вторых нейро-

нов выходят из спинного мозга в составе передних корешков, а затем в составе спинномозговых нервов и их ветвей подходят к скелетной мус-

кулатуре.

Покрышечно-спинномозговой путь

(Tractus tectospinalis)

Покрышечно-спинномозговой путь — двигательный двухнейронный

(рис. 10). В филогенетическом отношении это один из наиболее древних путей, занимает подчиненное положение по отношению к коре полуша-

рий большого мозга. Однако этот зрительно-слуховой рефлекторный тракт осуществляет важные бессознательные защитные реакции в ответ на неожиданные зрительные и слуховые раздражения. Это так назы-

ваемый четверохолмный рефлекс или старт-рефлекс, который подго-

тавливает организм к быстрой реакции на новое внезапное раздраже-

ние.

Тела первых нейронов покрышечно-спинномозгового пути распола-

гаются в сером веществе верхних и нижних холмиков среднего мозга.

Здесь находятся одни из подкорковых центров зрения и слуха. Аксоны первых нейронов переходят на противоположную сторону под водопро-

водом, образуя дорсальный перекрест, покрышки - перекрест Мейнерта.

Далее волокна тракта идут в дорсальной части моста и продолго-

ватого мозга, а затем в переднем канатике спинного мозга, где они при-

лежат вплотную к передней срединной щели. Аксоны первых нейронов

39

посегментарно заканчиваются на клетках двигательных ядер передних рогов спинного мозга, которые являются вторыми нейронами покрышеч-

но-спинномозгового пути.

Рис. 10. Покрышечно-спинномозговой путь.

Отростки вторых нейронов покидают спинной мозг в составе пе-

редних корешков и направляются к поперечнополосатым мышцам туло-

40