Provodyaschie_puti_TsNS

Большая часть волокон в коре червя перекрещивается.

Рис. 5. Задний спинно-мозжечковый путь (Флексига).

Волокна заднего спинно-мозжечкового пути в области спинного и продолговатого мозга не перекрещиваются, поэтому этот путь называют прямым или не перекрещенным мозжечковым путем.

Структурные различия двух спинно-мозжечковых путей предопре-

деляют их функциональные различия. Считается, что по заднему пути мозжечок получает информацию от мышечных и сухожильных рецепто-

ров каждой обособленной группы мышц. По переднему пути в мозжечок поступают сигналы, по-видимому, от больших мышечных групп.

Ко второму типу связей "опорно-двигательный аппарат - спинной мозг - мозжечок", переключающихся на ядрах ствола мозга, относятся

21

наружные дугообразные волокна.

В составе нижних ножек к коре полушарий мозжечка проходят ре-

тикулярно-мозжечковые волокна, которые замыкают спинно-

ретикулярно-мозжечковые связи. Предполагается, что по ним мозжечок получает дополнительную проприоцептивную информацию о движени-

ях, совершаемых скелетными мышцами конечностей. Кроме того, рети-

кулярно-мозжечковые волокна проводят сигналы от двигательной зоны коры полушарий головного мозга, то есть являются конечным отрезком корково-ретикулярно-мозжечковых связей.

Следующий "вход" афферентных сигналов в мозжечок - оливо-

мозжечковый путь, вступающий по нижним мозжечковым ножкам, под-

вергающийся перекресту и заканчивающийся на клетках Пуркинье коры мозжечка. Оливное ядро рассматривают как одно из важнейших "пред-

мозжечковых" ядер. Считается, что через оливное ядро и оливо-

мозжечковый путь мозжечок получает сигналы от коры полушарий, экст-

рапирамидной системы и проприоцептивную информацию от сегмен-

тарного аппарата спинного мозга.

По проводящим путям, идущим от вестибулярных ядер (преддвер-

но-мозжечковые волокна) через нижние ножки мозжечка к наиболее древней его части, "флокуло-нодулярной системе", мозжечок получает информацию от рецепторов лабиринта, то есть информацию о силах ус-

корения, о положении головы в пространстве.

Главные связи коры больших полушарий с мозжечком осуществ-

ляются через собственные ядра моста. К ним от коры всех долей полу-

шарий направляются корково-мостовые пути. Кроме того, от пирамид-

ных путей, проходящих в основании моста между его собственными яд-

рами, ответвляются коллатерали к клеткам ядер. Аксоны клеток собст-

венных ядер моста подвергаются перекресту и образуют мостомозжеч-

ковый тракт, который анатомически представлен средними мозжечко-

выми ножками, его волокна заканчиваются на клетках коры полушарий

22

мозжечка.

Получив по своим афферентным путям информацию о состоянии и тонусе мышц, о положении частей тела, о действии ряда факторов внешней среды, а также о предполагаемом двигательном акте, мозже-

чок перерабатывает ее и соответственно корригирует намечающееся движение так, чтобы сформировался оптимальный, максимально коор-

динированный двигательный акт. Подобная координация достигается благодаря сигналам, следующим от мозжечка по его эфферентным свя-

зям к двигательным центрам головного и спинного мозга.

Основным интегративными структурами мозжечка являются гру-

шевидные нейроны (клетки Пуркинье), которые дают начало эфферент-

ным волокнам коры мозжечка и условно принимаются за 3-й нейрон мозжечковых проводящих путей. Аксоны грушевидных нейронов идут к ядрам мозжечка, где заложен 4-й нейрон мозжечковых путей. От ядра шатра начинается проекционный эфферентный мозжечково-ядерный путь, волокна этого пути проходят в нижней мозжечковой ножке и окан-

чиваются в двигательных ядрах черепных нервов и ядрах ретикулярной формации.

Наиболее важные эфферентные пути мозжечка берут начало от зубчатого ядра. Мозжечково-покрышечный путь (tractus cerebellotegmentalis) проходит в верхней мозжечковой ножке и, перекрещиваясь,

оканчивается в красном ядре, откуда берет начало красноядерно-

спинномозговой путь, являющийся, наряду с ретикулярно-

спинномозговым путем, главным нисходящим путем экстрапирамидной системы (ход этих путей описан в разделе, посвященном зкстрапира-

мидным путям). Оканчиваются эти пути на двигательных клетках спин-

ного мозга. Таким образом, афферентные и эфферентные мозжечковые пути обеспечивают регуляцию движений на уровне стволовой части го-

ловного мозга.

23

Проводящие пути интероцептивного анализатора

Впервые термин “интероцепторы” был предложен в 1906 г. Ч. Шер-

рингтоном для обозначения рецепторов пищеварительного тракта, спе-

циализированных на восприятии химических раздражений.

Все внутренние органы (относящиеся к пищеварительной, дыха-

тельной, мочеполовой системам), а также стенки кровеносных сосудов содержат разнообразные чувствительные нервные окончания, которые называются интерорецепторы. Некоторые интерорецепторы в норме не вызывают ощущений. Другие интерорецепторы дают возможность ощу-

тить жажду, голод, позывы на мочеиспускание и так далее. Рецепторы весьма многообразны и несут различную функциональную нагрузку. В

зависимости от этого выделяют:

хеморецепторы - воспринимающие химические раздражения;

механорецепторы - воспринимающие степень механического растяжения стенки сосудов, внутренних органов;

терморецепторы.

От рецепторов внутренних органов поток импульсов направляется к коре головного мозга. Проводящие пути анализатора внутренних орга-

нов проходят в составе V, VII, IX, X черепных нервов, или в составе зад-

них корешков спинного мозга.

От внутренних органов головы, шеи, грудной полости и частично от органов брюшной полости афферентные пути проходят в составе ука-

занных черепных нервов. Тела первых нейронов (псевдоуниполярные клетки) располагаются в чувствительных узлах черепных нервов. Пери-

ферические отростки в составе соответствующих нервов подходят к внутренним органам. Центральные отростки в составе корешков V, VII, IX, X черепных нервов входят в стволовой отдел мозга. Далее волокна этого пути подходят к нейронам следующих ядер ствола мозга, которые являются телами вторых нейронов:

1) спинномозговое ядро тройничного нерва (nucleus spinalis);

24

2) ядро одиночного пути (nucleus solitarius) - VII, IX, X пар черепных нервов.

Аксоны вторых нейронов переходят на противоположную сторону и в составе медиальной петли достигают таламуса. Тела третьих нейро-

нов представлены клетками ядер зрительного бугра. Их аксоны форми-

руют пучок волокон, который проходит через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы и заканчивается на нейронах коркового ядра анали-

затора внутренних органов - в нижнем отделе постцентральной и пред-

центральной извилин.

Часть афферентных путей от органов брюшной полости и аффе-

рентные пути от органов малого таза идут в составе большого и малого чревных нервов (nervi splanchnici major et minor) и внутренних тазовых нервов (nervi splanchnici pelvini).

Тела первых нейронов располагаются в спинномозговых узлах

(псевдоуниполярные клетки). Их аксоны в составе задних корешков вхо-

дят в спинной мозг и заканчиваются на телах вторых нейронов — в про-

межуточной зоне серого вещества спинного мозга.

Аксоны тел вторых нейронов проходят в задних и боковых канати-

ках; в основном они присоединяются к tractus spinothalamicus и достига-

ют ядер зрительного бугра, где расположены тела третьих нейронов. Их нейриты подходят к корковому ядру анализатора внутренних органов.

Афферентная иннервация внутренних органов не носит сегмен-

тарного характера; она имеет множество путей чувствительной иннер-

вации. Основные пути иннервации идут из ближайших сегментов спин-

ного мозга. Дополнительные пути иннервации внутренних органов осу-

ществляются из отдаленных сегментов спинного мозга. Таким образом,

информация от внутренних органов поступает не только в ближайшие,

но и в отдаленные сегменты спинного мозга. При повреждении спинного мозга дополнительные пути являются единственными афферентными путями от внутренних органов.

25

ЭФФЕРЕНТНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

Нисходящие проекционные проводящие пути (эффекторные, эф-

ферентные) проводят импульсы от коры, подкорковых центров к ниже-

лежащим отделам, к ядрам мозгового ствола и двигательным ядрам спинного мозга.

Эфферентные пути делятся на две группы. Первую группу состав-

ляют пирамидные пути, начинающиеся пирамидными клетками в коре полушарий большого мозга. Ко второй группе относятся экстрапирамид-

ные (внепирамидные) пути, проводящие импульсы от базальных ядер.

Некоторые закономерности строения эфферентных проекционных проводящих путей.

Первый нейрон всех эфферентных путей локализуется в коре большого мозга (пирамидные пути), коре мозжечка, подкорковых ядрах (экстрапирамидная система).

Эфферентные проекционные пути занимают переднюю ножку, ко-

лено и переднюю часть задней ножки внутренней капсулы, прохо-

дят в основании ножек мозга и моста.

Все эфферентные пути заканчиваются в двигательных ядрах че-

репных нервов и в передних рогах спинного мозга, где располага-

ется последний, двигательный нейрон.

Аксоны двигательных нейронов передних рогов спинного мозга вы-

ходят из спинного мозга в составе его передних корешков, далее в составе спинномозговых нервов и их ветвей в составе их ветвей достигают скелетной мускулатуры.

Эфферентные пути образуют полный или частичный перекрест,

вследствие чего импульсы из коры полушария большого мозга пе-

редаются мышцам противоположной половины тела.

Кдвигательным нейронам передних рогов спинного мозга подходят волокна следующих эфферентных путей:

26

1)переднего корково-спинномозгового (пирамидного) пути;

2)латерального корково-спинномозгового (пирамидного) пути;

3)красноядерно-спинномозгового пути;

4)покрышечно-спинномозгового пути;

5)оливо-спинномозгового пути.

В процессе филогенеза сначала сформировались эфферентные пути, проводящие импульсы из мозжечка. Они являются наиболее древ-

ними. Позднее развились пути, начинающиеся в покрышке среднего мозга. Наиболее молодыми являются пирамидные пути, которые фор-

мируются в связи с развитием новой коры полушарий большого мозга.

ПИРАМИДНЫЕ ПУТИ

Пирамидные пути осуществляют сознательное управление скелет-

ной мускулатурой; служат для выполнения высокодифференцированных движений.

Наивысшего развития пирамидные пути достигли у человека. Это наиболее молодые эфферентные пути.

Волокна пирамидных путей направляются от пирамидных клеток коры полушарий большого мозга к нейронам двигательных ядер череп-

ных нервов, либо передних рогов спинного мозга. В зависимости от это-

го пирамидные пути делят на корково-спинномозговые пути (передний и латеральный) и корково-ядерный путь. И те, и другие пути начинаются большими пирамидными клетками, включая и гигантские пирамидные клетки Беца, тела которых находятся в пятом слое коры предцентраль-

ной извилины полушарий большого мозга. По данным некоторых иссле-

дователей пирамидные пути начинаются также в коре задней трети верхней и средней лобных извилин, передней трети верхней теменной дольки и надкраевой извилины полушария большого мозга.

27

Пирамидные пути характеризуются некоторыми общими чертами, а

именно:

1)первыми нейронами путей являются большие пирамидные клет-

ки, (в том числе и гигантские пирамидные клетки Беца), тела ко-

торых находятся в V слое коры полушарий большого мозга;

2)в области полушарий большого мозга пирамидные пути следуют в составе лучистого венца и далее внутренней капсулы, занимая колено и передние две трети задней ножки последней;

3)в стволе мозга пирамидные пути проходят последовательно че-

рез ножки мозга, мост, продолговатый мозг, располагаясь вен-

трально;

4)на границе продолговатого и спинного мозга 80% волокон корко-

во-спинномозгового пути переходит на противоположную сторо-

ну, образуя перекрест пирамид;

5)в спинном мозге пирамидные пути следуют в передних канатиках

(передний корково-спинномозговой путь) и в боковых канатиках спинного мозга (латеральный корково-спинномозговой путь);

6)вторые нейроны пирамидных путей представлены клетками дви-

гательных ядер черепных нервов (для корково-ядерного пути)

или клетками двигательных ядер передних рогов серого вещест-

ва спинного мозга (для корково-спинномозгового пути);

7)аксоны тел вторых нейронов в составе черепных или спинномоз-

говых нервов достигают скелетной мускулатуры, где заканчива-

ются эффекторами.

Корково-спинномозговой путь

(Tractus corticospinalis)

Корково-спинномозговой путь (рис. 6) проводит нервные импульсы от пирамидных клеток V слоя коры полушарий большого мозга к нейро-

нам двигательных ядер передних рогов серого вещества спинного мозга.

28

ти утрачивают компактность. Большое количество мелких пучков корко-

во-спинномозгового пути отделяются друг от друга собственными ядра-

ми моста и волокнами мостомозжечкового пути.

В продолговатом мозге разрозненные пучки вновь собираются вместе и формируют пирамиды (pyramis), которые выступают на вен-

тральной поверхности мозга в виде продольных валиков. Итак, пирами-

ды, хорошо видимые на вентральной поверхности продолговатого моз-

га, представляют собой скопления волокон корково-спинномозгового пу-

ти.

На границе со спинным мозгом большая часть (80%) волокон пи-

рамидного пути переходит на противоположную сторону, образуя пира-

мидный перекрест (decussatio pyramidum). Это "двигательный" или ниж-

ний перекрест в отличие от "чувствительного" - верхнего, образованного волокнами медиальных петель. Волокна корково-спинномозгового пути,

которые перешли на противоположную сторону, проходят в боковых ка-

натиках белого вещества спинного мозга и образуют латеральный кор-

ково-спинномозговой путь (tractus corticospinalis lateralis). Меньшая часть

(20%) волокон остается на своей стороне, спускается в передних канати-

ках белого вещества спинного мозга, образуя передний корково-

спинномозговой путь (tractus corticospinalis anterior).

Латеральный корково-спинномозговой путь занимает внутренне-

задний отдел бокового канатика и спускается в спинном мозге до его крестцового отдела. От поверхности спинного мозга этот путь отделяет-

ся слоем волокон заднего спинно-мозжечкового пути. По мере следова-

ния в каудальном направлении, от этого тракта отходят волокна, кото-

рые заканчиваются на клетках двигательных ядер передних рогов каж-

дого сегмента. Значительно большее количество волокон отделяется от тракта в области утолщений спинного мозга, где в сегментах последнего располагается большее количество эффекторных нейронов, необходи-

мое для иннервации массы мышц верхних и нижних конечностей. В бо-

30