Принципи локалізації впф в головному мозку

Системна локалізація вищих психічних функцій передбачає багатоетапну, ієрархічну багаторівневу мозкову організацію кожної функції. Це неминуче випливає зі складного багатокомпонентного складу функціональних систем, які спираються вищі психічні функції.

Одним з перших дослідників, що вказали на ієрархічно принцип локалізації вищих психічних функцій, був радянський невролог І. Н. Філімонов, який назвав його принципом «по етапної локалізації функцій».

Локалізація вищих психічних функцій характеризується також динамічністю, мінливістю. Цей принцип локалізації функцій витікає з основної якості функціональних систем, опосередковуючи вищі психічні функції, їх пластичності, мінливості, взаємозамінності ланок. Подання про динамічність, мінливості мозкової організації психічних функцій спираються на клінічні, фізіологічні та анатомічні дані. Узагальнюючи результати багаторічних клінічних спостережень, І. Н. Філімонов сформулював положення про «функціональної багатозначності мозкових структур», згідно з яким багато мозкові структури за певних умов можуть включатися до виконання нових функцій. Це положення захищали і багато інших дослідників (У. С. Гесс, У. Пенфілд, Г. Джаспер та ін.)

Положення про «функціональної багатозначності» мозкових структур підтримував і І. П. Павлов, виділяв, як відомо в корі великих півкуль «ядерні зони аналізаторів» і «розсіяну периферію» і відводив останньої роль структур, що мають пластичні функції.

Існують численні фізіологічні докази справедливості ідеї про динамічність, мінливості мозкової організації функцій. До них відносяться, перш за все, експериментальні дослідження П. К. Анохіна і його учнів, що показали, що не тільки відносно складні поведінкові акти, але порівняно прості фізіологічні функції (наприклад, дихання) забезпечуються складними функціональними системами, де можливе заміщення одних ланок іншими.

У працях Н. А. Бернштейна також знаходять подальший розвиток ідеї пластичності, динамічності мозкової організації функцій. Вивчаючи фізіологію рухів, Н. А. Бернштейн сформулював ряд принципових положень про побудову будь-якої функції. До їх числа відноситься положення про те, що рухова система (як і будь-які функції, включаючи і психічні) побудована за «топологічним», а не «метричним» принципом, де інваріантні завдання і кінцевий ефект, але варіативні способи здійснення завдання.

Принцип динамічної локалізації вищих психічних функцій людини спирається і на сучасні анатомічні відомості. Роботами Московського інституту мозку за допомогою різних сучасних методів дослідження встановлена ​​мінливість під впливом різних впливів мікросистем), складових основні макросистеми мозку. Ці дані увійшли як одне з основних положень в концепцію про структурно-системної організації функцій мозку, розроблену О. С. Адріановим.

Принцип динамічної локалізації функцій вперше був сформульований І. П. Павловим і А. А. Ухтомським. Він протиставлявся ідеї локалізації функції в певному фіксованому «центрі», причому А. А. Ухтомський при розгляді механізмів динамічної локалізації функцій велике значення надавав тимчасовими показниками роботи різних елементів входять до «динамічну систему», вважаючи, що при реалізації функції необхідна «ув'язка в часі , швидкостях, в ритмах дії »просторово різних груп нервових елементів функціонально об'єднаних в« динамічну систему ».

Ідеї ​​І. П. Павлова і А. А. Ухтомського про динамічної локалізації (або мозкової організації) функцій отримали підтвердження і в роботах Н. П. Бехтєрева і її колективу. Ці дослідження, проведені методом реєстрації імпульсної нейронної активності різних глибоких структур головного мозку, показали, що будь-яка складна психічна діяльність (запам'ятовування слів, рішення задач і т. п.) забезпечується роботою складних констеляцій мозкових зон, складових ланки єдиної системи. Деякі з цих ланок є «жорсткими», тобто беруть постійну участь у реалізації психічної функції, інші - «гнучкими», які включаються в роботу лише за певних умов. «Гнучкі» ланки системи становлять той рухливий динамічний апарат, завдяки якому досягається мінливість функції.

У нейропсихології принцип динамічної мозкової організації вищих психічних функцій отримав різноманітне підтвердження і увійшов як найважливіший в теорію системної динамічної чеський локалізації функцій.

Перераховані вище принципи є загальними для локалізації та психічних і фізіологічних функцій. Саме тому А. Р. Лурія для аргументації положень теорії локалізації функцій привертав анатомічні та фізіологічні дані, отримані на тварин.

Однак вищі психічні функції людини володіють не тільки більшою складністю в порівнянні з психічними функціями тварин і тим більше з фізіологічними функціями, вони характеризуються якісною відмінністю - усвідомленістю, опосередкованість промовою, довільним способом управління; вони формуються під впливом соціальних факторів при життєво. Ці якісні відмінності вищих психічних функцій від більш елементарних психічних функцій тварин і фізіологічних функцій проявляються і в особливостях їх мозкової організації. Ще Л. С. Виготський писав про те, що порівняльне вивчення локальних мозкових поразок у дитячому і дорослому віці виявляє різні порушення вищих психічних функцій при одних і тих же ураженнях і що ці факти можуть трактуватися лише як наслідок відмінностей в мозковій організації вищих психічних функцій у дитини і дорослого. У сучасній нейропсихології накопичено велику кількість даних про специфіку порушень психічних функцій і нейропсихологічних синдромів в цілому у дітей у порівнянні з дорослими. Ці дані підтверджують справедливість уявлень Л. С. Виготського і О. Р. Лурія про хромогенному принципі локалізації вищих психічних функцій людини. Формуючись при життєво, під впливом соціальних впливів, вищі психічні функції людини змінюють свою психологічну структуру і відповідно свою мозкову організацію. Найбільш демонстративно це проявляється на прикладі мовних функцій. Якщо у дорослої грамотної людини (правші) коркові поля середніх відділів лівої півкулі відіграють провідну роль у мозковому забезпеченні мовних процесів, то у дітей, які не володіють грамотою (до 5-6 років), мовні процеси (розуміння усної мови і активна мова) забезпечуються мозковими структурами і лівого, і правого півкуль. Поразка кіркових «мовних зон» лівої півкулі не веде у них до виражених мовним розладам. Таким чином, принцип динамічної локалізації функції у людини конкретизується і у вигляді хроногенної локалізації, тобто у зміні мозкової організації вищих психічних функцій в онтогенезі.

Мозок людини характеризується чітко вираженою асиметрією. Міжпівкульною асиметрію можна розглядати в якості найважливішої фундаментальної закономірності роботи мозку людини. Хоча міжпівкульна асиметрія не є унікальною особливістю мозку людини, як це передбачалося раніше, а властива і мозку тварин, однак у людини вона досягає максимального розвитку. Між людиною і тваринами (навіть вищими приматами) в цьому відношенні існує не тільки кількісне, але і якісне розходження. Міжпівкульна асиметрія, проявляючись у моторних і сенсорних функціях, найбільш виразна у вищих психічних функціях.

Отже, відповідно до теорії системної динамічної локалізації вищих психічних функцій людини кожна вища психічна функція забезпечується мозком як цілим, однак це ціле складається з високо диференційованих розділів (систем, зон), кожен з яких вносить свій внесок у реалізацію функції. Безпосередньо з мозковими структурами слід співвідносити не всю психічну функцію і навіть, не окремі її ланки, а ті фізіологічні процеси (фактори), які здійснюються у відповідних мозкових структурах. Порушення цих фізіологічних процесів (факторів) веде до появи первинних дефектів, а також взаємопов'язаних з ними вторинних дефектів (первинних і вторинних нейропсихологічних симптомів); складових у цілому закономірне поєднання порушень вищих психічних функцій - певний нейропсихологічний синдром.

Будова мозку як субстрату психічних процесів.

Мозок як субстрат психічних процесів являє собою єдину супер систему, єдине ціле, що складається, однак, з диференційованих відділів (ділянок або зон), які виконують різну роль у реалізації психічних функцій. Це головне положення теорії локалізації вищих психічних функцій людини спирається не тільки на порівняльно-анатомічні, фізіологічні дані та результати клінічних спостережень, а й на сучасні відомості про основні принципи будови мозку людини.

Всі дані (і анатомічні, і фізіологічні, і клінічні) свідчать про провідну роль кори великих півкуль в мозковій організації психічних процесів. Кора великих півкуль (і насамперед, нова кора) є найбільш диференційованими за будовою і функціями відділом головного мозку. У недавньому минулому корі великих півкуль надавалося виняткове значення, її вважали єдиним субстратом психічних процесів. Ця точка зору підкріплювалася вченням про умовні рефлекси І. П. Павлова, який вважав кору великих півкуль єдиним мозковим утворенням, де можуть замикатися умовні зв'язку - основа психічної діяльності.

Підкірковим структурам відводилася допоміжна роль, за ними визнавалися насамперед енергетичні, активаційні функції. Однак у міру накопичення знань про підкіркових утвореннях подання про їх участь у реалізації різних психічних процесів змінилися. В даний час загальновизнаною стала точка зору про важливою і специфічної ролі не лише коркових, але і підкіркових структур у психічній діяльності при провідної участі кори великих півкуль. Ці уявлення підкріплюються матеріалами стереотаксичних операцій на глибоких структурах мозку і результатами електричної стимуляції різних підкіркових утворень, а також клінічними спостереженнями за хворими з ураженнями різних підкіркових структур.

Всі вищі психічні функції мають і горизонтальну (коркові), і вертикальну (підкіркову) мозкову організацію.

Слід, однак, відзначити, що ці два аспекти мозкової організації вищих психічних функцій вивчені в різному ступені. Значно краще вивчені коркові механізми психічної діяльності, у меншій мірі - підкіркові структури та їх роль у забезпеченні вищих психічних функцій, однак і в цій області за останні роки в нашій країні досягнуті суттєві успіхи, головним чином завдяки роботам академіка М. П. Бехтерева, її колективу і співробітників Інституту нейрохірургії РАМН. Найважливішим досягненням сучасних нейроморфологічні досліджень є твердження нового підходу до вивчення принципів організації мозку. Цей підхід об'єднує, з одного боку, ретельне вивчення мікроструктури різних мозкових утворень (клітин, синапсів та ін.) з використанням сучасних прецизійних технічних методів дослідження, з іншого - загальні уявлення про інтегративну системній роботі мозку як цілого. Даний підхід, що розвивається Інститутом Мозку РАМН, відкриває широкі можливості для анатомічного обгрунтування нейропсихологічних знань про функції мозку. Розуміння співвідношення мозку і психіки істотно залежить від рівня анатомічних знань, від успіхів нейроморфології. Сучасні методи дослідження будови мозку (електронна мікроскопія, цитохімія, реєстрація роботи окремих клітин та ін) дозволяють не тільки виявляти статичні характеристики нервових елементів, а й фіксувати їх функціональні динамічні зміни, що дало підставу для виділення нової дисципліни - функціональної нейроморфології. У її руслі відкриваються широкі можливості для розуміння не тільки загальної, а й індивідуальної мінливості мозку, індивідуальних особливостей мозкової організації психічних процесів.

Як відомо, головний мозок - вищий орган нервової системи - як анатомо-функціональне утворення може бути умовно поділені на кілька рівнів, кожен з яких здійснює власні функції.

I рівень - кора головного мозку - здійснює вище управління чутливими і руховими функціями, переважне управління складними когнітивними процесами.

II рівень - базальні ядра півкуль великого мозку - здійснює управління мимовільними рухами і регуляцію м'язового тонусу.

III рівень - гіпокамп, гіпофіз, гіпоталамус, поясна звивина, мигдалеподібне ядро ​​- здійснює переважне управління емоційними реакціями і станами, а також ендокринну регуляцію.

IV рівень (нижчий) - ретикулярна формація та інші структури стовбура мозку - здійснює управління вегетативними процесами.

Головний мозок підрозділяється на стовбур, мозочок і великий мозок. Як анатомічне утворення великий мозок (cerebrum) складається з двох півкуль - правого і лівого (hemisphererum cerebri dextrum et sinistrum); в кожному з них об'єднуються три філогенетично і функціонально різні системи:

1) нюховий мозок (rhinencephalon);

2) базальні ядра (nuclii basales);

3) кора великого мозку (cortex cerebri) - конвекситальной, базальна, медіальна.

У кожній півкулі є п'ять часткою:

1) лобова (lobus frontalis);

2) тім'яна (lobus parietalis);

3) потилична (lobus occipitalis);

4) скронева (lobus temporalis);

5) острівкова, острівець (lobus insularis, insule) (рис. 1, А, Б і рис. 3, А, Б; кольорова вклейка).

Як відомо, у людини в порівнянні з іншими представниками тваринного світу істотно більше розвинені філогенетично нові відділи мозку, і перш за все кора великих півкуль. Кора великого мозку (cortex cerebri) - найбільш високодиференційований розділ нервової системи - підрозділяється на наступні структурні елементи:

♦ стародавню (paleocortex);

♦ стару (archeocortex);

♦ середню, або проміжну (mesocortex);

♦ нову (neocortex).

У людини нова кора - найбільш складна за будовою - за протяжністю становить 96% від всієї поверхні півкуль. Найбільш типова для людини нова шестишарові кора, однак у різних відділах мозку число шарів різна. За морфологічними критеріями виділені різні цітоархітектоніческі поля, які характеризуються різною будовою клітин.

Найбільше визнання отримала цитоархітектонічна карта полів Бродмана, згідно якої виділяється 52 поля. У межах багатьох полів виділені підполля.

У межах нової кори у людини найбільший розвиток отримали асоціативні відділи. Одночасно відзначаються ускладнення і диференціювання асоціативних таламічних ядер, підкіркових вузлів, а також філогенетично нових відділів мозкового стовбура. Істотно більш розвинені у людини в порівнянні з усіма представниками тваринного світу, включаючи і вищих приматів, лобові частки мозку - як їх коркові відділи, так і підкіркові зв'язку.

Асоціативні відділи кори великих півкуль у людини не тільки більше за площею, ніж проекційні (в абсолютних і відносних розмірах), а й характеризуються більш тонким архітектонічним і нейронних будовою. Застосування сучасних математичних критеріїв досконалості організації мозку підтвердило наступне:

♦ припущення про більш високий ступінь клітинної організації асоціативних полів в порівнянні з філогенетично більш старими проекційними областями кори;

♦ факт більшої впорядкованості структурної організації лобових відділів кори лівої півкулі у правши в порівнянні з тими ж відділами правої півкулі.