Вопрос51

ОТДЕЛ ЛИШАЙНИКИ (LICHENOPHYTA)

Лиша́йники (лат. Lichenes) — симбиотические ассоциации грибов (микобионт) и микроскопических зелёных водорослей и/или цианобактерий (фотобионт, или фикобионт); микобионт образует слоевище (таллом), внутри которого располагаются клетки фотобионта. Группа насчитывает около 400 родов, включающих от 17000 до 26000 видов.

Лишайники - своеобразная группа низших растений, образованных грибом и водорослью, соединенными вместе в новые комплексные или симбиотические организмы с иными морфологическими, физиологическими и экологическими свойствами. Их иногда смешивают со мхами, что отражается в названии некоторых лишайников (олений мох, исландский мох). Однако они легко отличимы ото мхов отсутствием расчленения на стебель и листья и иной, не зеленой, окраской. Они бывают сероватые, серовато-зеленоватые, коричневые, реже желтые, оранжевые, иногда почти черные. По форме различают 3 основных типа лишайников: корковые, листоватые и кустистые. Корковые лишайники имеют вид налетов или корочек, плотно сросшихся с субстратом и неотделимых от него без разрушения таллома. Листоватые лишайники имеют форму дорзовентральных пластинок, сильно распростертых по субстрату; они срастаются с ним главным образом пучками грибных гиф, называемых ризинами, и сравнительно легко могут быть отделены от субстрата. Кустистые лишайники имеют форму столбиков или лент, обычно разветвленных и срастающихся с субстратом только основанием, а в остальной части входящих от него. Эти три морфологических типа не имеют большого значения и в некоторых родах, например, встречаются и листовые и кустистые виды. Имеются и промежуточные формы.

Грибные компоненты лишайников относятся главным образом к сумчатым грибам, но наряду с этим уже давно известны лишайники с участием базидиомицетов из рода телефора, распространенные в тропической зоне и насчитывающие около 2 десятка видов. В настоящее время выяснено, что базидиальные лишайники растут и в умеренной зоне, причем в качестве грибного компонента в них участвуют агариковые гименомицеты. Если у ранее известных базидиальных лишайников водорослевыми компонентами считались только сине-зеленые водоросли, то в настоящее время круг их расширен за счет зеленых. Точная идентификация лишайниковых грибов с отдельными видами или родами самостоятельно живущих грибов обычно невозможна.

Водоросли (сине-зеленые и зеленые), входящие в состав лишайников, мало изменились по сравнению со свободно живущими водорослями. Зеленые у подавляющего большинства относятся к роду Trebouxia из порядка хлорококковых. Это одноклеточные микроскопически мелкие шарики с массивным центральным, слегка лопастным хроматофором. У некоторых лишайников водорослевый компонент из порядка улотриксовых; у немногих - еще некоторые другие роды.

Из сине-зеленых водорослей в лишайниках встречается цистококк (Cystococcus) и глеокапса (Gloeocapsa). У некоторых находят водоросли из других родов сине-зеленых.

Каждому виду лишайников свойственна водоросль только одного определенного рода. Имеются ли видовые различия между водорослями в различных видах и родах лишайников, сказать трудно.

Экология

Verrucaria на известняке, чёрные ямки — это плодовые тела лишайника.

Rhizocarpon geographicum произрастает на кислых субстратах (здесь на кварце). Чёрная полоса по краю является участком, уже занятым микобионтом, но ещё не заселённым фотобионтом.

В связи с очень медленным ростом лишайники могут выжить только в местах, не заросших другими растениями, где есть свободные площади для фотосинтеза. На влажных участках они зачастую проигрывают мхам. Кроме того, лишайники проявляют повышенную чувствительность к химическому загрязнению и могут служить его индикаторами. Устойчивости к неблагоприятным условиям способствует невысокая скорость роста, наличие различных способов извлечения и накопления влаги, развитые механизмы защиты.

Лишайники, как правило, предъявляют скромные требования к потреблению минеральных веществ, получая их, большей частью, из пыли в воздухе или с дождевой водой, в связи с этим они могут жить на открытых незащищённых поверхностях (камни, кора деревьев, бетон и даже ржавеющий металл). Преимуществом лишайников является терпимость к экстремальным условиям (засухе, высоким и низким температурам (от −47 до +80 градусов по Цельсию, около 200 видов обитают в Антарктике), кислой и щелочной среде, ультрафиолетовому излучению). В мае 2005 года проводились эксперименты на лишайниках Rhizocarpon geographicum и Xanthoria elegans, показавшие, что эти виды по крайней мере в течение примерно двух недель смогли продержаться вне земной атмосферы, то есть в крайне неблагоприятных условиях[11].

Многие лишайники специфичны к субстрату: одни хорошо развиваются только на щелочных породах, например, известняке или доломите, другие на кислых, не содержащих извести силикатных породах, таких как кварц, гнейс и базальт. Лишайники-эпифиты также предпочитают определённые деревья: выбирают кислую кору хвойных или берёзовых или осно́вную ореховых, клёна или бузины. Ряд лишайников сам выступает в качестве подложки для других лишайников. Нередко формируется типичная последовательность, в которой различные лишайники нарастают друг на друга. Есть виды, которые постоянно живут в воде, например, Verrucaria serpuloides.

Лишайники, как и другие организмы, образуют сообщества. Примером лишайниковых ассоциаций является сообщество Cladonio-Pinetum — лишайниковые сосновые леса.