Вопрос 49

Порядок Головневые (Ustilaginales)

Головневые грибы — интересная во мпогих отношениях группа базидиомицетов. Известно около 1000 видов головневых грибов, объединенных в 40 родов. В СССР распространены более 300 видов.

Головневые грибы поражают большинство органов своих растений-хозяев, в том числе вегетативные и цветочные почки, листья и стебли, лепестки венчика и чашелистики, тычинки и пестики, плоды и семена. Реже они поражают корни. Пораженные части растений выглядят как обугленные или покрытые сажей. Поэтому заболевания, вызываемые головневыми грибами, носят название «головня».

Головневые грибы распространены от Арктики до тропиков, почти повсюду, где произрастают высшие растения, не исключая пустынь и гор.

Образующаяся в пораженных головневыми грибами органах растений-хозяев темная «пыль» (или «сажа») представляет собой скопления головневых спор, которые называют хламидоспорами, телиоспорами. У каждого вида гриба эти споры отличаются особым строением и размерами (рис. 211). Они имеют более или менее округлую форму. Споры головневых грибов обладают плотной оболочкой, состоящей в основном из вещества хитиновой природы, пигментов-мелапинов и углеводородов-алканов. Они окрашепы в черный, коричневый, желтый или фиолетовый цвет. Оболочка спор предохраняет живую клетку гриба от губительных факторов окружающей среды — воздействия высокой и низкой температуры, сухости солнечных лучей, недостатка и избытка влаги и т. д. Споры головневых грибов чрезвычайно жизнеспособны и могут, прорастая, заразить высшее растение, даже пролежав в покое 20 и более лет. Например, отдельные споры возбудителя твердой головни пшеницы (Tilletia levis) сохраняют жизнеспособность на протяжении 25 лет, а споры возбудителя твердой головни ячменя (Ustilage hordei) — на протяжении 23 лет.

Каждая головневая спора прорастает с образованием ростковой гифы, или промицелия, на которой формируются базидиоспоры. Плодовых тел они не образуют. Головневая спора диплоидна, но при прорастании происходит мейоз, в результате которого базидиоспоры становятся гаплоидными. Базидиоспоры отличаются от головневых спор меньшими размерами и тем, что они имеют гладкую тонкую и неокрашенную оболочку. Головневую спору вместе с промицелием рассматривают как баэидию, и на этом основании головневые грибы включены в класс базидиальных грибов (базидиомицетов).

Способ прорастания головневых спор послужил основой для объединения головневых грибов в два семейства — устиляговых (Ustilagiпасеае) и тиллециевых (Tilletiaceae). Для первого из них характерно прорастание спор с образованием разделенного на клетки промицелия с базидиоспорами по бокам. Представителям второго свойственно прорастание спор с образованием одноклеточного промицелия с базидиоспорами на его вершине.

Головневые грибы гетероталличны: для образования нового поколения спор и для заражения высшего растения необходимо слияние двух внешне одинаковых, но физилогически различных баяидиоснор или мицелиальных клеток, относящихся к противоположным полам. Последние нередко обозначаются как + и —.

У одних головневых грибов друг с другом сливаются базидиоспоры, находящиеся на базидий; у других — базидиоспоры, опавшие с базидий, или сливаются мицелии после прорастания базидиоспор; у третьих, у которых базидий не возникают, отдельные клетки фрагмобазидий обособлены перегородками. Половой процесс у головневых грибов состоит как бы из двух этапов. На первом из них происходит плазмогамия, т. е. слияние цитоплазмы двух раздельнополых клеток или гаплоидных мицелиев без слияния ядер. Плазмогамия происходит на покровной ткани растения-хозяина. На втором этапе в созревающих головневых спорах осуществляется кариогамия (слияние гаплоидных ядер). Головневые становятся диплоидными. Половой процесс у головневых грибов (впрочем, как и у других базидиомицетов) как бы растянут во времени и пространстве. От момента плазмогамии до момента кариогамии мицелий разрастается по клеткам, тканям и органам зараженного высшего растения. Естественно, каждая клетка такого мицелия двухъядерна. Заражение растений происходит двухъядерным мицелием, т. е. после полового процесса.

Головневые грибы можно легко вырастить без растения-хозяина на искусственных питательных средах, где они произрастают в гаплоидном состоянии. Это обстоятельство позволяет исследователям изучать многие стороны их биологии, особенно касающиеся их наследственных признаков.

Многие головневые грибы представляют собой прекрасные объекты для решения актуальных вопросов генетики. В частности, гриб Ustilago maydis стал таким же обычным объектом генетических наблюдений, как дрозофила, энотера, кукуруза и мышь.

Внутривидовая изменчивость головневых грибов чрезвычайно велика. Например, от одной генетической чистой линии Ustilago maydis, произошедшей от одной споридии, за несколько лет образовалось в результате наследственных изменений (мутаций) несколько тысяч новых линий, отличающихся характером и скоростью роста, строением, окраской и другими признаками.

Способность головневых грибов образовывать значительное количество мутаций (а следовательно, и новых рас) — одна из главных причин, препятствующих проведению успешной селекции сельскохозяйственных растений на устойчивость к головневым грибам. Убедительным примером этого служат исследования расового состава возбудителя пузырчатой головни кукурузы (Ustilago maydis, табл. 51) в районе атолла Бикини, где проводились испытания американской водородной бомбы. После взрыва среди облученных культур гриба было обнаружено около 15 000 новых рас, причем 20% из них оказались более вирулентными, чем исходные расы.

Головневые грибы продуцируют в растенияххозяевах колоссальные количества спор. Например, при заражении зерновки пшеницы грибом Tilletia caries в этой зерновке образуется от 8 до 20 млн. спор, а в одном пораженном колосе — до 200 млн. спор. В 1 см3 ткани кукурузы, зараженной грибом Ustilago maydis, возникает до 400 млн. спор. Это означает, что если кукуруза поражена заболеванием на 10%, то на 1 га кукурузного поля в конце лета число спор достигает 125 млрд. Каждая отдельная головневая спора способна заразить растение. К счастью, большинство из них со временем гибнет в почве. Если бы это не происходило, то поражение растений на Земле головневыми грибами имело бы катастрофические последствия.

Пути заражения высших растений головневыми грибами различны. Основных путей четыре. Первый характеризуется тем, что головневые споры, удерживающиеся на семенах или сохраняющиеся в почве, прорастают на растении-хозяине, в частности на наклюнувшемся семени, еще до того, как образуются всходы. Этот путь заражения свойствен возбудителям твердой (мокрой) головни пшеницы (Tilletia caries, рис. 212), головни ржи (Tilletia secalis) и головни ячменя (Tilletia hordei), стеблевой головни ржи (Urocystis occulta) и стеблевой головни пшеницы (Urocystis tritici), пыльной головни кукурузы (Sorosporium reilianum, табл. 52) и т. д.

Для второго способа заражения, выявленного у возбудителей пыльной головни пшеницы (Ustilago tritici) и ячменя (Ustilago nuda), характерно прорастание головпевой споры на рыльце цветущего цветка, откуда гифы внедряются в развивающийся плод и сохраняются в виде мицелия в покоящемся состоянии в зародыше или оболочке семени до образования всходов в следующем году (рис. 213

При третьем пути заражения, свойственном, в частности, возбудителю пузырчатой головни кукурузы (Ustilago maydis), головневые споры прорастают на молодых, начинающих рост и развитие надземных вегетативных и репродуктивных органах своего хозяина, куда они проникают.

Четвертый способ заражения происходит во время цветения растений-хозяев. Споры головневых грибов прорастают в околоцветник и сохраняются в нем до будущего посева. Внедряется гриб в растение-хозяина при развитии проростков. Таким путем заражает овес возбудитель твердой головни (Ustilago levis).

Заражение растений головневыми грибами долгое время остается внешне незаметным. Гриб обычно проникает в очень молодые органы высшего растения, в дальнейшем рост этих органов и разрастание в них мицелия происходят одновременно. Многие головневые грибы, развиваясь в растении-хозяине, после прорастания головневых спор пронизывают весь его стебель, а также нередко и другие органы. Однако многие головневые грибы, например Ustilago maydis, не распространяются далеко от места прорастания споры. Заражение, происходящее подобным образом, местное.

Спустя некоторое время по прошествии так называемого инкубационного (скрытого) периода заражения можно заметить первые признаки заболевания. Инкубационный период при различных головневых заболеваниях неодинаков. Например, при заражении кукурузы грибом Ustilago maydis первые признаки заболевания становятся заметны через 2—3 недели, при заражении грибом возбудителем стеблевой головни пшеницы — через 3 недели и более, а при заражении ячменя грибом Ustilago hordei — через несколько месяцев. При поражении пшеницы и ячменя грибами Ustilago tritici и Ustilago nuda заболевание проявляется через год, а признаки заболевания у злаков, вызванного грибом Ustilago hypodites, обнаруживаются только через три года после заражения.

Мицелий головневых грибов разрастается преимущественно в живых клетках растенияхозяина. Гифы похожи на тонкие бесцветные нити диаметром 5—8 мкм. В зараженных клетках гифы образуют гаустории, которые обычно имеют гроздевидную форму и способствуют обмену веществ между грибом и высшим растением.

Формирование спор большинства головневых грибов происходит в тканях различных частей цветка, плода или семени. У меньшего числа видов споры образуются в тканях надземных вегетативных органов. Формирование спор протекает следующим образом. К концу лета в зараженных растениях и, как уже упоминалось, большей частью в органах размножения воаникают отдельные сгустки или скопления мицелия, называемого спорогенным. Его гифы распадаются на отдельные клетки, оболочки которых сначала ослизняются, а затем постепенно преобразуются, приобретая черты строения, свойственного головневым спорам и описанного выше. Скопления формирующихся спор, замещающие собой разрушающуюся ткань растения-хозяина, называют сорусами. Признаки их строения используются для определения видов. У представителей родов устиляго (Ustilago), сороспориум (Sorosporium), текафора (Thecaphora) и ряда других в споры превращаются все клетки спорогенного мицелия.

Вместе с тем у других головневых грибов, в частности у представителей таких родов, как уроцистис (Urocystis) и доассансия (Doassansia), часть клеток мицелия в споры не преобразуется и такие клетки остаются в сорусах стерильными.

У многих видов головневых грибов, например, из родов сфацелотека (Sphacelotheca), дерматосорус (Dermatosorus), планетелла (Р1аnetella) и других, сорусы как бы заключены в своеобразную оболочку из стерильных гиф и остатков отмерших тканей растения-хозяина, переплетенных друг с другом. Такую оболочку называют перидием.

Характерной особенностью .многих видов головневых грибов служит образование у них так называемых клубочков — спор, тесно спаянных между собой и не распадающихся длительное время. Такие клубочки, состоящие из 40— 50 и более спор, характерны для родов сороспориум (Sorosporium), текафора (Thecaphora), толипоспориум (Tolyposporium), толипоспорелла (Tolyposporella) и др.