Функции ядра:

• хранение генетической информации, закодированной в молекулах ДНК;

• репарация (восстановление) молекул ДНК после их повреждения с помощью специальных репаративных ферментов;

• редупликация (удвоение) ДНК в синтетическом периоде интерфазы;

• передача генетической информации дочерним клеткам во время митоза;

• реализация генетической информации, закодированной в ДНК, для синтеза белка и небелковых молекул: образование аппарата белкового синтеза: информационной,  рибосомальной и транспортной РНК. 

39. Основные структурные и функциональные компоненты ядра. Структурные элементы ядра бывают четко выражены только в определенный период клеточного цикла в интерфазе. В период деления клетки (в период митоза или мейоза) одни структурные элементы исчезают, другие существенно преобразуются.

В состав ядра входят: ядерная оболочка, ядерный матрикс, хроматин (интерфазные хромосомы, ядрышко).

 Ядерная оболочка состоит из двойной ядерной мембраны, связанной с другими внутриклеточными мембранами (с эндоплазматической сетью).

Ядерная оболочка отграничивает содержимое ядра от цитоплазмы, обеспечивает его целостность и, в то же время, связывает ядро с другими частями клетки.

Ядерный матрикс (ядерный сок, кариоплазма, нуклеоплазма) – это основное вещество ядра. Включает водорастворимую фазу, а также фибриллярные структуры и гранулы.

Хроматин представляет собой вещество, хорошо воспринимающее основные красители, откуда и произошло его название (греч. chroma — цвет). При наблюдении клеток с помощью светового микроскопа хроматин выявляется в ядрах как зона плотного вещества, хоро­шо окрашивающегося основными красителями. Последнее указы­вает на его кислотные свойства, обусловленные ДНК.

Хроматин состоит из хроматиновых фибрилл, толщиной 25-30 нм, которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно. На этом основании различают два вида хроматина:

• эухроматин - рыхлый или деконденсированный хроматин, слабо окрашивается основными красителями;

• гетерохроматин - компактный или конденсированный хроматин, хорошо окрашивается этими же красителями.

По химическому строению хроматин состоит из:

• дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) – около 40 %;

• белков – около 60 %;

• рибонуклеиновой кислоты (РНК) – 1 %.

ДНК хроматина. ДНК — это длинный линейный полимер, состоящий из двух полинуклеотидных цепочек, спирально закрученных одна вокруг другой. Существуют четыре типа нуклеотидов в ДНК, различающихся азотистыми основаниями. Нуклеотиды располагаются в последо­вательности, которая представляет собой кодовую форму записи наследственной информации. Для реализации этой информации она переписывается, или транскрибируется, в более короткие цепи иРНК. Словами-символами генетического кода в иРНК служат тройки нуклеотидов — кодоны. Каждый кодон обозначает одну из аминокислот.

Каждой молекуле ДНК соответствует отдельная хромосома, а вся генетическая информация, хранящаяся в хромосомах орга­низма, называется геном. У диплоидных организмов имеется по две копии каждого типа хромосом. Геном человека распределен в 46 хромосомах (22 пары аутосом и 2 половые хромосомы).

В геноме высших организмов находится избыточное количе­ство ДНК, которое не связано со сложностью организма. Извест­но, что геном человека содержит ДНК в 700 раз больше, чем бактерия Escherichia coli. В то же время геном некоторых земновод­ных и растений в 30 раз больше, чем геном человека. У позвоноч­ных более чем 90 % ДНК не имеет существенного значения.

40.

Функции ядра: хранение генетической информации, закодированной в молекулах ДНК; репарация (восстановление) молекул ДНК после их повреждения с помощью специальных репаративных ферментов; редупликация (удвоение) ДНК в синтетическом периоде интерфазы; передача генетической информации дочерним клеткам во время митоза; реализация генетической информации, закодированной в ДНК, для синтеза белка и небелковых молекул: образование аппарата белкового синтеза: информационной,  рибосомальной и транспортной РНК.  Основные структурные и функциональные компоненты ядра. Структурные элементы ядра бывают четко выражены только в определенный период клеточного цикла в интерфазе. В период деления клетки (в период митоза или мейоза) одни структурные элементы исчезают, другие существенно преобразуются. В состав ядра входят: ядерная оболочка, ядерный матрикс, хроматин (интерфазные хромосомы, ядрышко).  Ядерная оболочка состоит из двойной ядерной мембраны, связанной с другими внутриклеточными мембранами (с эндоплазматической сетью). Ядерная оболочка отграничивает содержимое ядра от цитоплазмы, обеспечивает его целостность и, в то же время, связывает ядро с другими частями клетки.  Ядерный матрикс (ядерный сок, кариоплазма, нуклеоплазма) – это основное вещество ядра. Включает водорастворимую фазу, а также фибриллярные структуры и гранулы. Хроматин представляет собой вещество, хорошо воспринимающее основные красители, откуда и произошло его название (греч. chroma — цвет). При наблюдении клеток с помощью светового микроскопа хроматин выявляется в ядрах как зона плотного вещества, хоро­шо окрашивающегося основными красителями. Последнее указы­вает на его кислотные свойства, обусловленные ДНК. Хроматин состоит из хроматиновых фибрилл, толщиной 25-30 нм, которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно. На этом основании различают два вида хроматина: эухроматин - рыхлый или деконденсированный хроматин, слабо окрашивается основными красителями; гетерохроматин - компактный или конденсированный хроматин, хорошо окрашивается этими же красителями. По химическому строению хроматин состоит из: дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) – около 40 %; белков – около 60 %; рибонуклеиновой кислоты (РНК) – 1 %. ДНК хроматина. ДНК — это длинный линейный полимер, состоящий из двух полинуклеотидных цепочек, спирально закрученных одна вокруг другой. Существуют четыре типа нуклеотидов в ДНК, различающихся азотистыми основаниями. Нуклеотиды располагаются в последо­вательности, которая представляет собой кодовую форму записи наследственной информации. Для реализации этой информации она переписывается, или транскрибируется, в более короткие цепи иРНК. Словами-символами генетического кода в иРНК служат тройки нуклеотидов — кодоны. Каждый кодон обозначает одну из аминокислот. Каждой молекуле ДНК соответствует отдельная хромосома, а вся генетическая информация, хранящаяся в хромосомах орга­низма, называется геном. У диплоидных организмов имеется по две копии каждого типа хромосом. Геном человека распределен в 46 хромосомах (22 пары аутосом и 2 половые хромосомы). В геноме высших организмов находится избыточное количе­ство ДНК, которое не связано со сложностью организма. Извест­но, что геном человека содержит ДНК в 700 раз больше, чем бактерия Escherichia coli. В то же время геном некоторых земновод­ных и растений в 30 раз больше, чем геном человека. У позвоноч­ных более чем 90 % ДНК не имеет существенного значения. Белки хроматина. Основными структур­ными белками ядра являются белки-гистоны, которые характерны только для эукариотических клеток. Их количество и значение так велико, что все белки, взаимодействующие с ДНК, принято де­лить на два класса: гистоны и негистоновые белки. Общие массы гистонов и ДНК примерно равны по содержанию. Ядерные белки представлены двумя формами: щелочными или гистоновыми белками 80-85 %; кислыми (негистоновыми) белками 15-20 %. Белки-гистоны образуют устойчивые нуклеопротеиновые комплексы с ДНК, которые и представляют собой хроматиновые фибриллы, отчетливо видимые при электронной микроскопии.

Гистоны — небольшие (102—135 аминокислотных остатков) сильноосновные белки. Это свойство связано с тем, что они обо­гащены основными аминокислотами — лизином и аргинином, и в них отсутствует триптофан. Они от­носятся к наиболее консервативным из всех известных белков. Например, Н4 у гороха и коровы различаются всего двумя амино­кислотными остатками. Четыре названных выше типа гистонов образуют внутреннюю часть нуклеосомы — гистоновый кор. На гистоновый кор накручена молекула ДНК, содержащая 146 пар нуклеотидов. Она образует два неполных витка (1,75 витка) вокруг гистонового кора нуклеосомы, на один виток приходится 83 нуклеотидные пары. Каждая нуклеосома отделена от следующей линкерной последова­тельностью ДНК (англ, link — связь, связующее звено), длина ко­торой может достигать 80 нуклеотидов. В среднем ДНК нуклеосомы вместе с линкерной последовательностью составляет 200 нуклео­тидов. Такая структура напоминает бусы на нитке. Расчет показы­вает, что ДНК человека, имеющая 6 • 10⁹ нуклеотидных пар, дол­жна содержать 3 • 10⁷ нуклеосом.

Большая часть хро­матина имеет вид фибрилл диаметром 30 нм. Такая упаковка осу­ществляется с помощью еще одного гистона, обозначаемого как гистон один — H1. На каждую нуклеосому приходится одна моле­кула H1, которая стягивает линкерный участок в тех точках, где ДНК входит на гистоновый кор и выходит с него.

Структуры хроматина более высокого порядка представляют собой серию петель, каждая из них содержит при­мерно от 20 до 100 тыс. пар нуклеотидов, входящих в состав 30-нанометровой фибриллы. В основании петли располагается сайт-специфический ДНК-связывающий белок. Такие белки «узнают» определенные нуклеотидные последовательности (сайты) двух от­стоящих участков хроматиновой фибриллы и сближают их.

Хроматин в ядрах интерфазных клеток существует, как уже отмечалось выше, в двух состо­яниях: диффузного и конденсированного хроматина. Диффузный хро­матин рыхлый, в нем не просматриваются отдельные уплотне­ния, глыбки и нити. Наличие диффузного хроматина свидетель­ствует о высокой функциональной нагрузке клетки. Это активный хроматин, или эухроматин. Конденсированный хроматин образует скопления, сгустки, нити, особенно четко проявляющиеся по периферии ядра. Гетерохроматин очень компактен и функционально неактивен, инертен. Примерно 90 % всего хроматина клетки находится именно в таком состоянии. По длине хромосомы гетерохроматин распределен неравномерно, он сосредоточен в околоцентромерных областях, возможны и отно­сительно короткие участки гетерохроматина, разбросанные по длине хромосомы.

41. Общее строение, типы и формы митотических хромосом. При подготовке клетки к делению в ядре происходит спирализация хроматиновых фибрилл и хроматин переходит в кон­денсированное состояние, образуя хромосомы. Хромосомы представляют собой максимально сконденсирован­ный хроматин, который функционирует в период деления клетки. После деления в ядрах дочерних клеток происходит деспирализация хроматиновых фибрилл и хромосомы снова преобразуются в хроматин. Следовательно, хроматин и хромосомы представляют собой различные фазы одного и того же вещества.

Наибольшей конденсации хромосомы достигают в период метафазы митоза. В этом состоянии лучше всего выявляется их морфо­логия, поэтому все описания, как правило, относятся к метафазным хромосомам. Они включают три основные характеристики: число, морфологию, размеры.

Число хромосом в клетках разных видов варьирует в широких пределах. Половые клетки содержат гаплоидный набор хромосом (n), соматические клетки — диплоидное число хромосом (2n). Наименьшее возможное диплоидное число хромосом равно двум (2n = 2), таким числом хромосом обладает лошадиная аскарида (Ascaris megalocephala var. univalens). Две пары хромосом (2n = 4) имеют растение из семейства сложноцветных Haplopappus gracilis. Папоротники ужовник сетчатый Ophioglossum reticulatum имеет 1 260 хромосом, ужовник густорядный О. pycnostichum – 1 320). У некоторых радиолярий число хромосом равно 1 000— 1 500, у речного рака Astacus lepto-dactylis 196 хромосом.

Хромосомные числа — одна из важнейших характеристик вида и используются при решении многих вопросов систематики, фи­логении, генетики, практических задач селекции. Первые сводки о хромосомных числах растений были составлены еще в 1915 — 1916 гг. и включали данные о 400 видах растений. Наиболее полной сводкой о числах хромосом, включающей данные о 15000 видов растений мировой флоры, является атлас хромосомных чисел Дар­лингтона и Уайли, изданный в 1955 г.

Морфология хромосом: хромосомы в стадии метафазы митоза представляют собой палочковидные структуры разной длины и толщиной 0,5— 1 мкм. Каждая хромосома состоит из двух идентичных сестринских хромосом, или хроматид. Хроматиды со­единены и удерживаются вместе в районе первичной перетяжки, которая достаточно легко выявляется в хромосомах. В районе пер­вичной перетяжки имеется около 110 нуклеотидов ДНК, которые не удваиваются в период, предшествующий делению клетки, и служат своеобразной застежкой для двух параллельно лежащих хроматид. Последовательность ДНК в районе первичной перетяж­ки называется центромерой.

Первичная перетяжка делит хромосому на два плеча. Хромосо­мы с равными или почти равными плечами называют метацентрическими. Если плечи имеют неодинаковую длину, то хромосомы относят к субметацентрическим. Хромосомы палочковидные с очень коротким, почти незаметным вторым плечом обозначают как ак-роцентрические.

Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку. Она обычно располагается вблизи дистального конца и отделяет маленький участок плеча. Именно в районе вторичной перетяжки располага­ется ядрышковый организатор, в котором закодирован информация о рибосомальных РНК и в интерфазу образуется ядрышко.

Плечи хромосом оканчиваются теломерами. Теломеры хромо­сом простейших организмов, грибов, растений, млекопитающих имеют одинаковое строение и состоят из многих расположенных друг за другом последовательностей ДНК, которая богата гуани-новыми нуклеотидами. Теломерные концы хромосом обеспечива­ют их дискретность, они не способны соединяться друг с другом в отличие от разорванных концов хромосом, которые стремятся заполнить разрыв, присоединяясь друг к другу. Теломерные по­следовательности предотвращают также укорачивание хромосом, которое наступает при каждом цикле репликации ДНК.

В конечном итоге молекула ДНК, чтобы сформировать хромосо­му, должна иметь три необходимых элемента. Первый — центроме­ра, которая соединяет хромосому с веретеном деления, второй — теломеры, сохраняющие длину и дискретность хромосом, третий — особые точки, с которых начинается удвоение ДНК (сайты иници­ации репликации).

Размеры хромосом, как и их число, варьируют в широких пре­делах. Самые мелкие имеют длину, сопоставимую с их толщи­ной, — около 0,2 мкм, самые крупные — около 50 мкм. Мелкие хромосомы обнаружены у многих простейших, грибов, водорос­лей, очень мелкие — у некоторых двудольных растений, напри­мер у льна они с трудом поддаются изучению с помощью свето­вого микроскопа. Наиболее длинные хромосомы у прямокрылых насекомых, амфибий, однодольных растений, в частности у ли­лейных.

Совокупная характеристика хромосомного набора, включаю­щая данные о числе, морфологии, размерах хромосом в клетках организма, называется кариотипом. Кариотип отличается боль­шой специфичностью и постоянством для каждого организма, это важная цитогенетическая характеристика вида.