23. Цитоскелет – это часть цитоплазмы, представленная фибриллярными (волоконными) структурами, к которым относятся: микрофиламенты, микротрубочки и промежуточные филаменты.

Микрофиламенты – тонкие нитчатые структуры (5-7 нм), состоящие из сократительных белков: актина, миозина, тропомиозина. Локализуются преимущественно в кортикальном слое цитоплазмы. Микрофиламенты пронизывают всю клетку и составляют основу цитоскелета. К ним прикрепляются все органоиды клетки. Актин составляет до 10...15% от всех белков клетки. Глобулярный G–актин существует в виде отдельных молекул в форме коллоидного раствор. В присутствии АТФ и некоторых белковых факторов образуется нитчатая структура из последовательностей глобул актина (фибриллярный, или F–актин). Миозин всегда существует в виде толстых нитей. Оба белка с участием других белков образуют актин-миозиновый комплекс, способный к сокращению за счет скольжения актиновых и миозиновых микрофиламентов относительно друг друга (при этом затрачивается энергия за счет гидролиза АТФ на определенных участках молекул миозина). В совокупности микрофиламенты составляют сократительный аппарат клетки, обеспечивающий различные виды движений:

• перемещение органоидов;

• ток гиалоплазмы;

• изменение клеточной поверхности;

• образование псевдоподий и перемещение клетки.

Скопление микрофиламентов в мышечных волокнах образует специальные органоидовы - миофибриллы.

 Промежуточные филаменты представляют собой тонкие (10 нм) неветвящиеся нити, локализующиеся преимущественно в кортикальном (подмембранном) слое гиалоплазмы. Каждый промежуточный филамент образован 32 молекулвми фибриллярного белка (в эпителиальных клетках кератина, в фибробластах виментина, в мышечных клетках десмина). Функциональная роль промежуточных филаментов состоит в обеспечении клетке прочности на разрыв. В некоторых клетках (эпидермоциты кожи) промежуточные филаменты объединяются в пучки и образуют тонофибриллы, которые рассматриваются как специальные органоиды, выполняющие опорную роль.

24.  Микротрубочки представляют собой полые цилиндры; внешний диаметр - 24 нм, внутренний - 15 нм, Стенка микротрубочки состоит из субъединиц глобулярного белка тубулина, каждая субъединица, имеющая вид округлых глобул,имеет диаметр 5 нм.. Большая часть микротрубочек участвует в формировании внутриклеточного каркаса, который поддерживает форму клетки, обуславливает определенное положение органоидов в цитоплазме, а также предопределяет направление внутриклеточных перемещений. Белки тубулины не обладают способностью к сокращению, а следовательно и микротрубочки не сокращаются. Однако в составе ресничек и жгутиков происходит взаимодействие между микротрубочками и их скольжением относительно друг друга, что и обеспечивает движение ресничек и жгутиков.

Микротрубочки сосредоточены в центре клетки и на ее периферии. Они входят в состав центриолей, органоидов движения, веретена деления, образуют цитоскелет в выступающих частях клеток (например, в аксонах нервных клеток). Вдоль микротрубочек могут перемещаться различные структуры (митохондрии и др.).

25.  Реснички и жгутики.

 У всех эукариот реснички и жгутики устроены сходным образом. Жгутики заметно длиннее ресничек, их длина достигает 150 мкм и более. Количество жгутиков на клетку обычно невелико, редко – несколько десятков или сотен, количество ресничек, как правило, значительно больше (до 10...15 тысяч, реже несколько сотен).

Типичный жгутик состоит из базального тела (или кинетосомы), переходной зоны, главного стержня и кончика. Главный стержень и кончик жгутика покрыты мембраной, являющейся продолжением плазмалеммы.

Базальное тело представляет собой полый цилиндр, стенки которого образованы девятью триплетами микротрубочек. Таким образом, базальное тело и центриоль имеют одинаковое строение.

Переходная зона находится в области пересечения жгутика с плазмалеммой. В центре переходной зоны лежит аксиальная гранула, от которой отходит две одиночные микротрубочки, которые идут вдоль оси жгутика до самого конца. На периферии переходной зоны лежит базальный диск, в котором утрачивается одна из трех микротрубочек каждого триплета, и триплеты превращаются в дублеты.

В основе главного стержня жгутика лежит аксонема – система параллельно ориентированных микротрубочек. Типичная аксонема представлена цилиндром, стенки которого образованы девятью дублетами микротрубочек; вдоль оси аксонемы тянутся две одиночные микротрубочки.

По мере приближения к кончику дублеты постепенно утрачивают одну из двух микротрубочек, а затем исчезают полностью. Заканчивается жгутик двумя центральными микротрубочками, покрытыми мембраной.

Изгибание жгутика происходит за счет изменения расстояния между дублетами микротрубочек или между одиночными микротрубочками. При этом расходуется энергия АТФ.

 У ряда организмов обнаружены некоторые отклонения от типичной организации жгутиков: центральные трубочки или отсутствуют, или имеется лишь одна. У некоторых групп эукариот жгутики и реснички отсутствуют (покрытосеменные растения, нематоды, членистоногие, часть одноклеточных гетеротрофных протистов, водорослей и большинство голосеменных растений).

Жгутики прокариот имеют совершенно иную организацию. В их основе лежит полый цилиндр из белка флагеллина. В состав основания прокариотического жгутика входит около 12 разных белков, обеспечивающих вращение жгутиков.