34. Хлоропласты (греч. Chloros — зеленый) — основная форма пла­стид. Они осуществляют фотосинтез. У растений хлоропласты содержатся не только в мезофилле, но и в клетках коровой паренхимы, флоэмы.

Морфология и ультраструктура хлоропластов. Форма, число, расположение в клетке хлоропластов весьма разнообразны. У зеленых водорос­лей может быть один хлоропласт на клетку, у эвгленовых и динофлагеллят молодые клетки содержат от 50 до 80 хлоропластов, старые — 200—300. Хлоропласты водорослей могут быть чаше­видными, лентовидными, спиралевидными, пластинчатыми, звезд­чатыми и т.д.

В клетках разных растений содержится от 10 до 30 хлоропластов. В гигантских клетках палисадной ткани махорки их обнаружено около тысячи.

Хлоропласты растений представляют собой линзовидные образования, ширина которых составляет 2 — 4 мкм, длина — 5 мкм и более. Хлоропласт окружен двумя мембранами, которые раз­делены узким межмембранным (перипластидным) пространством шириной около 20 — 30 нм. Наружная мембрана обладает высокой проницаемостью, внутренняя — менее проницаема и несет специальные транспорт­ные белки. Внутренняя мембрана окружает большую централь­ную область — строму.

Строма хлоропласта содержит разнообразные ферменты, рибосо­мы, ДНК и РНК. В строме хлоропластов располагаются небольшие мембранные мешочки – тилакоиды. Мембрана тилакоидов включает в свой состав пигмент-белковые комплексы, прежде всего основной пигмент растений — хлорофилл, существующий в нескольких формах, каротиноиды, из которых наиболее обычны каротины и ксанто­филлы. Кроме того, в тилакоидную мембрану включены компонен­ты электрон-транспортных цепей. Внутренние полости тилакои­дов создают внутренний компартмент хлоропласта — тилакоидное пространство. Тилакоиды образуют стопки — граны, в одной стопке от не­скольких штук до 50 и более тилакоидов. Размер гран в зависимо­сти от числа тилакоидов в них может достигать 0,5 мкм, в этом случае они доступны для наблюдений с помощью светового мик­роскопа. На один хлоропласт приходится 40 — 60 гран. Тилакоиды в гранах располагаются на расстоянии около 20 нм. В состав гран кроме тилакоидов входят участки тилакоидов стромы.

У водорос­лей кроме хлорофилла и каротиноидов присутствуют: фикоцианин, фикоэритрин, фукоксантин, часто маскирующие основную зеленую окраску.

Еще одна особенность строения хлоропластов водорослей, — присутствие в них пиреноидов (греч. pyrenoideus — имеющий вид косточки). Это плотное образование белковой природы, вокруг которого концентрируется крахмал. Пиреноиды характерны для хлоропластов зеленых водорослей.

Функция хлоропластов — фотосинтез, образование органиче­ских веществ из диоксида углерода и воды за счет энергии солнеч­ного света. Разнообразные реакции, протекающие при фотосинтезе, можно разделить на две большие группы. Первая — это реакции фотосинтетического переноса электронов, или световые реакции. Вто­рая — реакции фиксации углерода, или темповые реакции. Световые реакции осуществляются в тилакоидах. Темновые реакции происходят в строме хлороплас­та.

Количество хлоропластов в клетке поддерживается двумя спо­собами: путем деления и за счет преобразования лейкопластов. В ходе этого процесса усложняется внутренняя ламеллярная структура пластиды, воз­никают граны, увеличиваются их число и размер. Одновременно увеличиваются размеры пластиды.

35.

Лейкопласты (греч. leucos — белый) — бесцветные пластиды, содержащиеся в клетках органов растений, лишенных окраски. Часто это запасающие органы и ткани. Лейкопласты представля­ют собой округлые образования, наибольший размер которых со­ставляет 2 — 4 мкм. Они окружены оболочкой, состоящей из двух мембран, внутри которой находится белковая строма. Строма лей­копластов содержит небольшое число пузырьков и плоских цис­терн — ламелл. Основная функция лейкопластов – вторичный синтез веществ.

Лейкопласты способны превращаться в хлоропласты, процесс их развития связан с увеличением размеров, усложнением внут­ренней структуры и образованием зеленого пигмента — хлорофил­ла. Такая перестройка пластид происходит, например, при позе­ленении клубней картофеля. Лейкопласты способны также пере­ходить в хромопласты, например в корнеплоде моркови. В некоторых тканях, таких, как эндосперм зерновки злаков, в корневищах и клуб­нях лейкопласты превращаются в хранилище запасного крахма­ла — амилопласты. Гранулы крахмала полностью заполняют всю его полость.

Процесс развития различных пластид представляет собой монотропно направленный ряд, т.е. идущий в одном направлении:

лейкопласт → хлоропласт → хромопласт

Онтогенетические переходы одной формы в другую необрати­мы; хромопласт не может сформировать ни хлоропласта, ни лей­копласта. Точно так же хлоропласт не может вернуться в состоя­ние лейкопласта.

Хромопласты — желто-оранжевые пластиды. Они имеют овальную, ромбовид­ную или заостренную в виде полумесяца форму. Образуются из хлоропластов, при деградации последних, реже – из лейкопластов, минуя стадию зеленых пластид, как в корне моркови.

Роль хромопластов в клетке неясна. Но для растительных орга­низмов в целом эти пластиды играют важную биологическую роль. Органы растений, в которых прекращаются процессы фотосинте­за, становятся привлекательными для насекомых, птиц, других животных, которые опыляют растения и распространяют плоды и семена. При осеннем пожелтении листьев разрушение хлоро­пластов и образование хромопластов приводит к утилизации бел­ков и азотсодержащих соединений, которые перед листопадом оттекают в другие органы растения.

36. Пластиды (греч. plastides — созидающие, образующие) — это двумембранные органоиды, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариотических организмов — растений, одноклеточных и многоклеточных водорослей. У растений существует комп­лекс различных пластид, отличающихся строением и функциями.

Всем пластидам свойствен ряд общих черт. Они имеют свой генетический аппарат и окружены оболочкой, состоящей из двух элементарных мем­бран. Все пластиды развиваются из пропластид. Пропластиды пред­ставляют собой мелкие органоиды, присутствующие в клетках меристемы, судьба которых определяется потребностями диффе­ренцированных клеток.

Выделяют три основных типа пластид: лейкопласты, хлоропласты и хромопласты. Все они представляют собой генетически свя­занный ряд.

Происхождение пластид. Биохимические данные дают основания считать, что хлоропласты — это потомки фотосинтезирующих цианобактерий, ко¬торые были захвачены путем эндоцитоза свободноживущими эукариотическими клетками и перешли к симбиозу с ними. Генетический аппарат хлоропластов и аппарат белкового син¬теза хорошо изучены как у растений, так и у водорослей. Следует подчеркнуть, что гены хлоропластов у растений, имею¬щих даже отдаленное родство, практически одинаковы и обнару¬живают большое сходство с бактериальным геномом. Это рассмат-ривается как одно из убедительных доказательств теории эндосимбионтов. В частности, ДНК хлоропластов кольцевая, как у бак¬терий, и включает около 120 генов, что существенно меньше, чем в бактериальной клетке. Белки, кодируемые в хлоропластах, очень похожи на бактериальные, а некоторые группы генов с близ¬кими функциями организованы одинаково как в хлоропластах растений, так и в кишечной палочке, и у цианобактерий. Анализ нуклеотидного состава ДНК хлоропластов печеночного мха и табака показал их почти полное сходство. По-видимому, геном хлоропластов остается почти неизменным по меньшей мере несколько сотен миллионов лет, именно столько лет назад разо¬шлись эволюционные пути этих ветвей живых организмов. Белоксинтезирующий аппарат хлоропластов также близок к бактериальному. Рибосомы пластид типа 70 S, как у бактерий, и, более того, рибосомы хлоропластов могут использовать тРНК бак¬терий при синтезе белка.

37.

38. Ядро клетки – это место хранения, воспроизведения и начальной реализации наследственной информации в эукариотической клетке.

 Впервые ядро клетки  зарисовал Ф. Фонтана (1781 г.), затем Я. Пуркинье (1825 г.), но только Р. Браун (1831-1833 гг.) дал ему название nucleus и доказал, что ядро имеется во всех растительных и животных клетках. В 1833 г. Р. Броун опубликовал результаты своих микроскопических наблюдений над орхидеями. В их клетках он обнаружил и описал постоянные шаровидные структуры, которые обозначил термином «ядро» (греч. karion — ядро, лат. nucleus — ядро). По­зднее ядра были найдены во всех эукариотических клетках. Объем ядра составляет около 10 % общего объема клетки.

 Ядро может иметь различную форму: округлую, эллипсоидальную, продолговатую (палочковидную, нитевидную), сегментированную. Например, в зернистых лейкоцитах ядро подразделяется на сегменты (сегментоядерные лейкоциты).

Как правило, в клетке имеется одно ядро. Однако известны многоядерные клетки: например, инфузории-туфельки имеют два ядра (макро- и микронуклеус), а в клетках других низших эукариот может содержаться несколько десятков и сотен ядер. Локализуется ядро обычно в центре клетки, но в клетках эпителиальных тканей ядра нередко сдвинуты к базальному полюсу.

 В клетках прокариот (эубактерии, цианобактерии, архебактерии) оформленного ядра нет. Его функции выполняет нуклеоид, основу которого составляет бактериальная хромосома. Дополнительными носителями генетической информации у прокариот являются плазмиды – мелкие кольцевые молекулы ДНК.

Некоторые специализированные клетки лишены ядра. Например, ситовидные трубки растений, зрелые эритроциты млекопитающих, тромбоциты, роговые чешуйки, являются вторичными (постклеточными) образованиями, так как они образуются из ядерных клеток в результате их специфической дифференцировки. Клетки, искусственно лишенные ядра, называются энуклеированными. Энуклеированные клетки утрачивают способность к делению, а продолжительность их жизни резко сокращается.