Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Элиситоры и их применение в растениеводстве
.pdf
щей о том, что индуцируемые травоядными HIPVs могут играть
свои роли в прямой защите против биотических стрессов [528].
Они, в частности, могут напрямую отпугивать травоядных от уже
подвергнутых нападению растений или быть токсичными для
них. Например, некоторые GLVs, особенно альдегиды С6,
представляют собой антимикробные соединения, которые образуются и накапливаются в поврежденных местах и могут непосредственно защищать поврежденные ткани растений от заражения патогенами и травоядными [271, 528]. Прямая защитная
роль летучих веществ может также распространяться и на защиту против абиотических стрессов. Так, С5-терпен, изопрен, а также некоторые другие терпены могут защищать растения против
теплового и оксидативного стрессов [271, 528].
Непрямые защитные отклики. В 1990 г. ученые из Нидерландов и США впервые обнаружили, что повреждение травоядными определенных растений может индуцировать эмиссию
летучих веществ HIPVs, которые привлекают их естественных
врагов [524, 529]. Это явление, названное «непрямой защитой»,
наблюдалось у более чем 15 различных видов растений после их
поедания травоядными членистоногими [25, 271, 481, 530]. Когда
речь идет о непрямых индуцированных защитных откликах, то
чаще всего говорят о двух типах непрямой защиты: индуцирование травоядными эмиссии летучих веществ HIPVs и индуци-
рование выделения экстрафлорального (внецветкового) нектара
(EFN, extraoral nectar), которые могут привлекать естественных
врагов травоядных и помогать плотоядным и паразитоидам на-
ходить свои жертвы [51, 481]. EFN, в отличие от цветкового нектара, который используется главным образом для привлечения
насекомых-опылителей, является одним из источников питания
муравьев, паразитических ос и других плотоядных членистоногих [17, 481, 531], а эмиссия HIPVs повышает эффективность поиска ими своих травоядных жертв, указывая места их нахождения. При этом выработка EFN увеличивается в процессе атаки
травоядного и уменьшается при ее отсутствии [532]. Заметим,
что естественные враги травоядных могут привлекаться как над,
так и под землей. Привлечение их очевидно выгодно растениям
121
из-за сокращения количества атакующих насекомых, хотя такие
преимущества реализуются не всегда [533]. Непрямые защитные
реакции могут индуцироваться как механическим повреждением,
так и взятыми из ОС травоядного элиситорами (HAMPs и DAMPs).
При этом с помощью последних растение получает возможность
делать различия между просто механическим поранением и поеданием растения насекомым [229, 498, 505]. Эти защитные от-
клики могут быть локальными (наблюдаться в месте поранения),
но могут быть и системными, (т. е. иметь место в неповрежденных листьях поврежденных растений или в соседних непов-
режденных растениях) [534]. Системные защитные отклики мо-
гут индуцироваться растением с помощью сигналов, переносимых
внутри растения [535], а также с помощью внешних (по возду-
ху) сигналов, посылаемых другими растениями или из других
тканей одного и того же растения в виде HIPVs [536].
Индуцируемые травоядными летучие вещества растений.
Растения известны своей способностью продуцировать разнообразные вторичные метаболиты [399], часть из которых (HIPVs)
выделяется в атмосферу после атак или отложения яиц травоядными [486, 528]. Даже под землей атака вредителей может приводить к выделению летучих веществ, которые привлекают их
естественных врагов [537]. Заметим, что в одних растениях, например в хлопчатнике, индуцируемые летучие вещества могут
запасаться и выделяться не сразу. Однако во многих других, например, таких как зерновые, эмиссия HIPVs происходит сразу
же после их биосинтеза, индуцированного травоядным [538].
Еще в 1980-х гг. ученые обратили внимание на плотоядных,
как составную часть защитной стратегии растения [539]. Они предположили, что взаимодействие растение – травоядное следует
рассматривать в контексте взаимодействий между растением,
травоядным, а также плотоядным (хищником в отношении травоядного) или паразитоидом (чаще всего паразитические осы),
в которые они вовлечены в реальном окружении. Эти взаимодействия осуществляются с помощью индуцируемых растением
HIPVs, обеспечивающих информацию о месте, активности и, возможно, даже об этапе развития, на котором находится травоядное,
122
и функционирующих как защиты, повышающие адаптацию растений к окружающей среде. Эти предположения подтвердились,
так как большинство исследований функций HIPVs, как в лабораторных, так и в полевых условиях, показали, что эмиссия HIPVs
приводит к повышению количества атак плотоядных и паразитоидов на травоядных [540]. К настоящему времени известно более 25 видов плотоядных, которые привлекаются HIPVs [541].
Кроме того, было продемонстрировано, что индуцированная насекомыми эмиссия HIPVs характерна для многих видов растений
(как минимум, 12 семейств) [537], включая такие важные культуры в сельскохозяйственном отношении, как кукуруза (Zea mays)
[524], хлопчатник (Gossypium hirsutum,) [538], табак (Nicotiana
attenuata) [325], лимская фасоль (Phaseolus lunatus) [529]. В некоторых работах найдена корреляция между степенью привлечения плотоядных или паразитоидов и количеством эмитируемых растением HIPVs [542]. При этом общее количество HIPVs,
индуцируемых, например, различными видами кукурузы, может очень сильно (примерно на порядок) варьироваться [543].
Однако затем стало очевидно, что качественный состав индуцируемой смеси HIPVs гораздо важнее ее количества [537].
Действительно, смеси летучих веществ могут быть очень сложными, состоящими из сотен соединений [544], часть из которых
не продуцируется в неповрежденном насекомым растении или
поврежденном исключительно за счет механического повреждения, а эмитируются только в ответ на атаку травоядных [545].
Кроме того, следует сказать, что состав индуцируемых смесей
HIPVs может быть очень изменчивым, варьируясь в зависимости
от вида и даже сорта растений, вида насекомых, этапов их развития и условий, в которых они взаимодействуют [51, 521]. Даже
различные части растения могут выделять отличающиеся HIPVs.
Например, корни, как правило, продуцируют одни смеси летучих
веществ, а листья – другие [546]. Такая специфичность и разнообразие очень важны для осуществления специфических взаимодействий растений с травоядными насекомыми, плотоядными,
а также другими растениями и в настоящее время интенсивно
исследуются [547].
123
Наконец, следует сказать и о прайминге растений летучими
веществами, которые индуцируются другим растением в ответ
на атаку травоядных насекомых [308]. Так, Энгельберт с коллегами [548] продемонстрировал, что летучие вещества зеленых
листьев (GLVs), продуцируемые зерновыми растениями после их
поедания насекомыми, праймируют соседние растения и подготавливают их к отражению последующих атак вредителей, повышая уровень устойчивости этих растений. Так, в лабораторных исследованиях с кукурузой HIPVs праймируют соседние
растения, повышая уровни будущих прямых и непрямых защит,
что приводит к сокращению продуктивности гусениц Spodoptera
littoralis (прямая защита) и повышению привлекательности растений для паразитоидных ос Cotesia marginiventris, которые поедают этих насекомых-вредителей (непрямая защита) [536]. Такое
же праймирование наблюдается и в полевых условиях [523, 549].
В частности, в работе [523] было продемонстрировано, что HIPVs,
выделенные зараженными жуками листьями лимской фасоли
(Phaseolus lunatus), растущей в естественной для себя среде, под-
гатавливают листья соседей, повышая выделение ими экстрафлорального нектара, что приводит к увеличению длительности
пребывания на растениях хищных членистоногих. Таким образом, эти примеры показывают, что прайминг играет свою важную роль в защите растений в реальных природных условиях.
Вообще, из цветов, вегетативных частей и корней растений
может выделяться более 1000 летучих веществ, в том числе индуцированных. Существуют две главные группы индуцируемых травоядными летучих веществ: летучие терпены и летучие
вещества зеленых листьев (GLVs) [51, 550]. Летучие терпены
и GLVs имеют разную химическую природу, но играют одинаковые роли в экосистемах, осуществляя взаимодействия между
растениями и насекомыми, растениями и плотоядными, растениями между собой. С точки зрения химической природы выделяемых растениями HIPVs можно сказать, что здесь доминируют терпены, производные жирных кислот, соединения с ароматическими циклами (производные аминокислот, происходящие
из L-фенилаланина: фенилпропаноиды, бензеноиды) и летучие
124
вещества, взятые из аминокислот, не имеющих ароматического
цикла [51, 551]. Все они могут эмитироваться как локально в ме-
сте поранения из поврежденных тканей, так и системно из неповрежденных частей растения или даже неповрежденных соседних растений [552], причем в последнем случае пролонгированно, часто в течение нескольких часов или даже дней. При этом
индуцируемые HIPVs могут в некоторых случаях праймировать
соседние растения для более быстрого и сильного ответа на будущую атаку травоядных [548]. Среди эмитируемых терпенов
чаще всего встречаются монотерпены и сесквитерпены. Эти С10и С15-члены семейства терпенов играют центральную роль в генерировании химического разнообразия летучих веществ [513]
и доминируют во многих летучих смесях HIPVs, которые привлекают естественных врагов травоядных [553]. Что касается
GLVs , т о в этой смеси, как правило, доминирует набор С6-соеди-
нений: альдегидов, спиртов, кетонов и эфиров, которые берутся
из С18-жирных кислот поврежденных мембран и выделяются сразу же после поранения тканей зеленых листьев [553], тогда как
другие летучие вещества могут выделяться в пределах 24 ч
и более после атаки [550, 554]. Из-за исключительно быстрого
роста эмиссии GLVs часто рассматриваются как общие сигналы
повреждения растений [554].
Эмитируемые растением HIPVs могут осуществлять различные роли в его взаимодействиях с травоядными, плотоядными,
паразитоидами и другими растениями. Прежде всего, они могут
участвовать в уже упомянутых выше прямых и непрямых защитных откликах на биотические стрессы. Так, они используются для привлечения хищников и паразитоидов [555] или отпугивания травоядных [525]. При этом в случаях, когда растения
атакованы травоядными, летучих веществ выделяется значительно больше, чем в случае отсутствия такой атаки [556]. Кроме
того, HIPVs способны системно индуцировать метаболические
изменения в неповрежденных тканях того же растения и в неатакованных соседних растениях, осуществлять в них праймирование
[523, 552]. Хорошо известна, например, роль, которую в результате
атаки травоядных играют GLVs в индуцировании повышения
125
выработки экстрафлорального нектара в отдаленных неатакованных листьях лимской фасоли, что привлекает муравьев, атакующих и выгоняющих с растения травоядных. Наконец, помимо защитных функций против травоядных, многие летучие вещества растений помогают в коммуникации с внешним миром
[557], информируя другие организмы, в том числе другие растения, о своем физиологическом состоянии (поранение насекомым, откладывание яиц на поверхности растения, конкурентный
статус и др.), т. е. они могут функционировать в качестве носителей информации при взаимодействиях как с соседними растениями, так и другими организмами [548, 558].
Необходимо отметить, что большинство исследований защитных функций HIPVs рассматривают взаимодействия растения
на индивидуальном уровне, т. е. включают одно растение, одно
травоядное и одно плотоядное. Однако ситуация в реальных
экосистемах более сложная, так как травоядные обычно атакуются не одним, а многими травоядными и конкуренция между
ними может нивелировать эффекты, которые проводятся индуцируемыми ими HIPVs [525, 559]. Кроме того, HIPVs вполне могут привлечь и других травоядных членистоногих [560]. Заметим, что некоторые насекомые, такие как паутинные клещи, тля
или мотыльки, могут отпугиваться HIPVs, тогда как другие, наоборот, могут привлекаться [560–562]. Таким образом, результат
эмиссии HIPVs трудно предсказать, так как он может во многом
зависеть от состава сообщества нападающих травоядных [397,
563]. Заселение растения различными насекомыми может привести к многообразным и, вероятно, противоположным откликам у различных членов сообщества, что может существенно
усложнить анализ последствий взаимодействий растения со своим окружением.
Остановимся на схожести и различиях между HIPVs, индуцируемых насекомыми и просто механическими повреждениями. Действительно, атака травоядных сопровождается как механическим повреждением тканей растения, так и выделением из
их ОС в места повреждений элиситоров насекомых. При этом
как чисто механическое поранение, так и элиситоры могут инду-
126
цировать эмиссию HIPVs [229, 327, 564]. Иногда профили этих
HIPVs очень похожи, как, например, в случае эмиссии HIPVs листьями лимской фасоли, индуцируемой атакой гусеницы Spo-
doptera littoralis или просто механическим повреждением [463].
Однако в таких случаях насекомые индуцируют синтез HIPVs
в гораздо больших количествах, нежели они синтезируются
просто при механическом повреждении [525, 565]. Заметим, что
если механическое повреждение тканей вызывает неспецифическое выделение летучих веществ, то специфические по насекомому элиситоры из ОС травоядных часто заметно меняют состав летучей смеси [566]. В самом деле, у очень многих видов растений качественный и количественный состав индуцируемых
травоядными летучих смесей отличается от состава смесей, индуцируемых в случае просто механического их повреждения.
Именно поэтому даже умелые симуляции механического повреждения, вызванного поеданием листьев травоядными, редко приводят к составу смеси HIPVs, индуцируемой реальным нападением этого вредителя [183].
Методы контроля численности насекомых, использующие
элиситоры, часто предлагаются как разумное дополнение синтетическим инсектицидам для уменьшения вредного воздействия
на окружающую среду. В этом контексте защитная стратегия,
использующая индуцирование эмиссии HIPVs для привлечения
естественных врагов насекомых, является многообещающей
с точки зрения ограничения потерь урожая безопасным для окружающей среды способом. Обнаружение конкретных летучих соединений растений, которые привлекают естественных врагов
травоядных, может этому помочь в значительной степени, особенно если мы научимся целенаправленно изменять качественные и количественные параметры эмиссии конкретных летучих
соединений, привлекающих врагов травоядных.
Глава 3
ПРИМЕНЕНИЕ ЭЛИСИТОРОВ
В данной главе автор коснется двух направлений использования элиситоров: в практике сельского хозяйства и для интенсификации биосинтеза растением различных вторичных метаболитов, являющихся ценными терапевтическими средствами
или обладающими другими полезными свойствами. Напомним,
что в настоящее время элиситоры также широко используются
в научных целях, как инструмент исследования механизмов различных защитных реакций.
3.1. Применение элиситоров в сельском хозяйстве
Для разработки препаратов, основанных на элиситорных свойствах входящих в него компонентов, требуется знание особенностей функционирования иммунной системы растений, т. е. решение сложных научных задач, в силу чего применение в практике сельского хозяйства таких препаратов для защиты растений
от болезней и вредителей может стать одной из эффективных
наукоемких технологий растениеводства. Элиситоры отличаются низкой токсичностью для полезной фауны, безопасны для человека. Кроме того, они не обладают, как правило, прямой биоцидной активностью, а воздействуют на вредителя через растение,
активируя его защитные механизмы и тем самым справляясь
с инфекцией или вредителями с помощью собственных метаболитов. В целом эти препараты могут стать важным элементом
интегрированной системы защиты растений от болезней и вредителей, а относительно небольшая стоимость и очень низкие
128
нормы расхода вполне могут сделать их использование экологически и экономически выгодным.
В настоящее время достигнут достаточно высокий уровень
знаний об основах иммунитета растений и хотя в этом быстро
развивающемся направлении исследований остается много невыясненных вопросов, все равно продолжает расти объем информации об эффективности использования элиситоров в полевых
условиях. В практических исследованиях в качестве элиситоров
проходят испытания различные химические соединения, при
этом наибольший интерес вызывают хитин, хитозан, глюканы,
их производные и композиции с элиситорами иной химической
природы, например органическими кислотами. Кроме того, значительно повысился интерес к разработке синтетических соединений, которые могли бы имитировать природные биотические
элиситоры и быть эффективными для контроля над широким
спектром заболеваний. Так, некоторые синтетические соединения, не обладающие прямым антимикробным действием, например, INA (2,6-дихлор- изоникотиновая кислота), пробеназол (PBZ,
3-аллилокси-1.2-бензизотиазол-1,1-диоксид) и его активный метаболит 1,2-бензизотиазол-1,1-диоксид, ASM (б енз(1,2,3)-тиадиа-
зол-7-карботионовая кислота-S-метил), а также некоторые другие
ХС могут индуцировать в растениях SAR [18, 89, 92, 93] и, соответственно, устойчивость в отношении широкого спектра бактериальных и грибных инфекций. При этом INA и BTH имитируют
действие SA, активируя те же гены, которые активируются SA
[567]. Заметим также, что элиситоры наиболее эффективны, если
применяются к молодым метаболически активным растительным
тканям [12].
На рынках многих стран мира в последнее время появились
коммерческие препараты, способные индуцировать устойчивость
растений к различным инфекционным заболеваниям. Одним из
самых первых таких препаратов стал препарат с торговым наименованием Bion (Европа, Австралия) или Actigard (США) [18].
Их действие основано на элиситорных свойствах функционального аналога салициловой кислоты – одного из производных
129
бензотиадиазола (смотри далее BTH) [568]. Они индуцируют
SAR против различных заболеваний и применимы к широкому
кругу фитопатогенов. Кроме Bion и Actigard известность приобрели и некоторые другие коммерческие средства, достаточно
эффективно защищающие от опасных патогенов многие сельскохозяйственные культуры [36, 569]: Chitoplant (ФРГ), Kytosan
(Новая Зеландия), Elexa4 (США), действующим веществом которых является хитозан; ProAct (США), Employ (США) и N-Hibit
(США) на основе харпина; Iodus40 (Франция) или Vacciplant
(Франция) на основе глюканов и родственных олигосахаридов;
Oryzemate (Япония) на основе пробеназола (PBZ). Описаны и другие синтетические средства, способные индуцировать болезнеустойчивость против широкого спектра патогенов [36].
Немало основанных на элиситорной активности препаратов
появилось и на рынках стран СНГ. Надо сказать, что ассортимент таких препаратов становится все шире и их иногда условно
разделяют на несколько групп: на основе поли- и олигосахаридов
(Фитохит, Микосан В, Микосан Н и др.), на основе карбоновых
кислот (Янтарная кислота, Циркон, Новосил и др.), различных
сочетаний хитозана с карбоновыми кислотами (Нарцисс, Экогель
и др.), на основе арахидоновой кислоты (Оберегъ, Проросток,
Иммуноцитофит и др.), препараты на основе соединений иной
химической природы (Эпин, Эпин плюс, Крезацин и др.), а также
препараты на основе бактериальных и грибных культур (Ф и тоспорин-М, Алирин, Гамаир, Глиокладин, Экстрасол, Агат-25К
и др.). Появились полифункциональные препараты на основе
сбалансированных смесей элиситоров различной химической
природы (жирных кислот, олигосахаридов, аминокислот и др.),
фитогормонов, микроэлементов и других соединений (Биолан,
Стимпо и др.). Кроме того, упомянутые выше препараты часто
применяют в смесях с обычными биоцидными пестицидами,
при этом дозы последних значительно уменьшаются. Наконец,
заметными элиситорными свойствами обладают и некоторые препараты с прямым фунгицидным действием (Строби, Беномил,
Максим XL, Фуролан и др.).
130
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]