Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Физиология нервной системы. Рефлекторная деятельность. Учебно-методическое пособие
.pdf
Министерство науки и высшего образования Российской Федерации
Казанский национальный исследовательский
технологический университет
И. В. Жукова, Н. В. Саутина
ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
Учебно-методическое пособие
Казань
Издательство КНИТУ
2022
УДК 612.8(075)
ББК 28.91я7
Ж86
Печатается по решению редакционно-издательского совета
Ж86
Жукова И. В.
Физиология нервной системы. Рефлекторная деятельность : учебнометодическое пособие / И. В. Жукова, Н. В. Саутина; Минобрнауки
России, Казан. нац. исслед. технол. ун-т. – Казань : Изд-во КНИТУ,
2022. – 84 с.
ISBN 978-5-7882-3197-6
ISBN 978-5-7882-3197-6
©
Жукова И. В., Саутина Н. В., 2022
©
Казанский национальный исследовательский
технологический университет, 2022
УДК 612.8 (075)
ББК 28.91я7
Казанского национального исследовательского технологического университета
Рецензенты:
канд. физ-мат. наук, проф. О. А. Коновалова
д-р мед. наук, проф. С. С. Ксембаев
Представлены сведения о рефлекторной деятельности центральной
нервной системы, ее принципах, классификации рефлексов, об отделах мозга
и их функциях, физиологии автономной (вегетативной) нервной системы, об
ее организации и интеграции деятельности различных отделов автономной
нервной системы в интересах организма.
Предназначено для бакалавров, обучающихся по направлениям подготовки 12.03.04 «Биотехнические системы и технологии» и 18.03.01 «Химическая
технология» (профиль «Химическая технология синтетических биологически
активных веществ, химико-фармацевтических препаратов и косметических
средств»).
Подготовлено на кафедре медицинской инженерии.
2
СОДЕРЖАНИЕ
Введение .................................................................................................................. 5
1. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ
СИСТЕМЫ .............................................................................................................. 6
1.1. История становления рефлекторной теории ............................................ 6
1.2. Вклад российских ученых в развитие рефлекторной теории .................. 6
1.3. Принципы рефлекторной теории ............................................................... 7
1.4. Классификация рефлексов ......................................................................... 8
1.5. Строение рефлекторной дуги ..................................................................... 9
1.6. Виды рефлекторных дуг ........................................................................... 11
1.7. Торможение условных рефлексов ........................................................... 15
1.8. Представление о динамическом стереотипе........................................... 17
1.9. Физиологические основы целенаправленного поведения человека
и животных с позиции теории функциональных систем П. К. Анохина .... 18
Вопросы ............................................................................................................ 23
Практические задания ..................................................................................... 23
2. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ...... 28
2.1. Отделы мозга и их функции ..................................................................... 28
2.2. Физиология спинного мозга ..................................................................... 28
2.3. Функции спинного мозга.......................................................................... 32
2.4. Физиология ствола мозга ......................................................................... 33
2.5. Физиология мозжечка ............................................................................... 37
2.6. Физиология промежуточного мозга ........................................................ 40
2.7. Физиология лимбической системы ......................................................... 44
2.8. Физиология переднего мозга ................................ ................................ ... 45
2.9. Физиология коры больших полушарий головного мозга ...................... 47
2.10. Латеральная специализация больших полушарий головного мозга .. 49
Вопросы ............................................................................................................ 53
Практические задания ..................................................................................... 54
3
3. ФИЗИОЛОГИЯ АВТОНОМНОЙ (ВЕГЕТАТИВНОЙ) НЕРВНОЙ
СИСТЕМЫ ............................................................................................................ 66
3.1. Исторические аспекты развития представлений об автономной
(вегетативной) нервной системе ..................................................................... 66
3.2. Структурно-функциональная организация автономной нервной
системы ............................................................................................................. 67
3.3. Свойства вегетативных ганглиев ............................................................. 69
3.4. Синаптическая организация автономной нервной системы ................. 70
3.5. Функциональный антагонизм симпатического
и парасимпатического отделов автономной нервной системы .................... 72
3.6. Структурно-функциональная организация метасимпатического
отдела автономной нервной системы ............................................................. 74
3.7. Синаптическая организация метасимпатического отдела
автономной нервной системы ......................................................................... 75
Практические задания ..................................................................................... 75
Библиографический список ................................................................................. 82
4
В В Е Д Е Н И Е
Нервная система человека – это сложная сеть структур, пронизывающая весь организм и обеспечивающая саморегуляцию его жизнедеятельности благодаря способности реагировать на внешние и внутренние воздействия (стимулы). Основные функции нервной системы: получение, хранение и переработка информации из внешней и внутренней среды, регуляция и координация деятельности всех органов и органных систем. Нервные клетки организованы таким образом, что возможны миллиарды вариантов их объединения в цепи.
Организм человека представляет собой физиологическую, саморегулируемую, самовосстанавливаемую, жизнеспособную и строго запрограммированную функционирующую систему органов, клеток
и тканей, управляемую информацией, записанной в генах и реализуемой с помощью физиологического безусловного рефлекса через нервную систему. Нервная система управляет практически каждым опытом,
который у нас есть, и ее нарушение из-за травмы, болезни, в силу генетики или воздействия вредных химических веществ может иметь серьезные последствия для здоровья и качества жизни.
Данное пособие направлено на формирование у обучающихся
знаний основных принципов деятельности центральной нервной системы, основ ее регуляции.
5
1 . Р Е Ф Л Е К Т О Р Н А Я Д Е Я Т Е Л Ь Н О С Т Ь
Ц Е Н Т Р А Л Ь Н О Й Н Е Р В Н О Й С И С Т Е М Ы
1 . 1 . И с т о р и я с т а н о в л е н и я р е ф л е к т о р н о й
т е о р и и
Структурно-функциональной единицей деятельности центральной нервной системы (ЦНС) является рефлекс. Первые представления
о простом отражательном механизме окружающего мира, имеющемся
у высших животных и у человека, впервые были сформулированы
в XVII в. в работах известного французского богослова Рене Декарта,
который служил монахом в монастыре. Взгляд Р. Декарта на человека
характеризовался двойственностью. Простейшие реакции, например
отдергивание руки от горячего предмета, по Р. Декарту, можно представить в виде конкретного физиологического механизма, который
обеспечивается нервами, мозгом и мышцами. Более сложные проявления нервной деятельности, например высшие психические функции,
согласно Р. Декарту, связаны с Богом, и, следовательно, они непознаваемы. Данные представления легли в основу одного из философских
представлений о сущности человека – дуализма (двойственный взгляд
на природу человека). Термин «рефлекс», обозначавший отражательный механизм нервной системы, был введен несколько позже чешским ученым И. Прохазкой в «Трактате о функциях нервной системы»
(1784). Представление о структуре рефлекторной дуги в том виде, что
мы имеем сегодня, по существу, сформировалось в XIX столетии (работы Ч. Белла и Ф. Можанди). Более того, в работах Ч. Белла мы находим сведения не только о классической рефлекторной дуге, но и о рефлекторном кольце.
1 . 2 . В к л а д р о с с и й с к и х у ч е н ы х в р а з в и т и е
р е ф л е к т о р н о й т е о р и и
Значительный вклад в развитие рефлекторной теории внесли
представители российской физиологической школы – И. М. Сеченов,
И. П. Павлов, Н. А. Бернштейн, П. К. Анохин. В 1863 г. была выпущена
6
в свет книга И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга», в которой он
впервые попытался преодолеть дуализм Р. Декарта. Он высказал революционную для того времени мысль о том, что в основе всех проявлений деятельности центральной нервной системы, включая высшие психические явления, лежат рефлексы. Однако, как позже писал И. П. Павлов, это представление было сугубо «теоретическое, в виде физиологической схемы», не имевшее экспериментального физиологического
обоснования.
Павловский этап развития рефлекторной теории ознаменовался
разработкой объективного метода изучения функций головного мозга –
метода условных рефлексов. Этот метод позволил перевести ряд гипотез, выдвинутых И. М. Сеченовым, в плоскость экспериментально
обоснованных теорий. Кроме того, И. П. Павлов сформулировал три
основных принципа рефлекторной теории.
Работы Н. Бернштейна и П. К. Анохина обогатили рефлекторную
теорию представлением о механизме обратной связи.
Таким образом, к середине 20 столетия сформировалось представление о рефлексе как о механизме и структуре рефлекторной дуги.
Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражитель при уча-
стии центральной нервной системы в ответ на возбуждение рецепторов.
1 . 3 . П р и н ц и п ы р е ф л е к т о р н о й т е о р и и
Принципы рефлекторной теории:
1. Принцип детерминизма (принцип причинности). Этот принцип подчеркивает значимость раздражителя как фактора, являющегося
причиной возникновения рефлекса. Без действия раздражителя не может возникнуть рефлекторный ответ.
2. Принцип единства структуры и функции. Данный принцип
подчеркивает единство структуры рефлекторной дуги и ее функции.
При нарушении целостности любого звена рефлекторной дуги возникает нарушение рефлекса.
3. Принцип единства анализа и синтеза в рефлекторном механизме.
Анализ – разделение целого на части. Синтез – формирование це-
лого из отдельных частей.
7
Простейший анализ в рефлексе реализуется на этапе взаимодействия рецептора с адекватным раздражителем. Иными словами, рецептор из целостного окружающего мира «вычленяет» только те раздражители, взаимодействовать с которыми он приспособлен в ходе эволюционного процесса. Рецептор преобразует энергию раздражителя
в энергию универсального носителя информации в нервной системе
(потенциал действия). Потенциал действия с помощью афферентного
нейрона распространяется в нервный центр, где и осуществляется синтез, объединение различных сигналов. Под нервным центром понимают совокупность нейронов, расположенных в центральной нервной
системе, которые обеспечивают реализацию того или иного рефлекса.
4. Принцип обратной связи. Этот принцип отражает роль обратной
связи в реализации механизмов нервно-рефлекторной регуляции физиологических функций. Обратная связь – это механизм, обеспечивающий
информацией о состоянии исполнительного органа нервные центры. Различают положительные и отрицательные обратные связи. Положительная обратная связь усиливает процесс, протекающий в нервном центре,
а отрицательная обратная связь, напротив ослабляет его.
1 . 4 . К л а с с и ф и к а ц и я р е ф л е к с о в
В связи с многообразием рефлексов существуют различные их
классификации:
– по критерию наследования рефлексы делят на врожденные (ви-
довые) и приобретенные (индивидуальные). Последнюю группу рефлексов И. П. Павлов назвал условными рефлексами;
– по биологической значимости рефлексы делят на пищевые, пи-
тьевые, оборонительные и т. д.;
– по месту нахождения нервного центра рефлекса в централь-
ной нервной системе рефлексы делят на рефлексы спинного мозга (спи-
нальные), рефлексы продолговатого мозга (бульбарные), рефлексы
среднего мозга (мезенцефальные) и т. д.;
– по характеристике отдела нервной системы, который форми-
рует исполнительную часть рефлекса, рефлексы делят на соматические и вегетативные (автономные);
– по времени протекания рефлексы делят на быстро реализую-
щиеся (фазные) и длительно реализующиеся (тонические);
8
– по характеристике исполнительного органа рефлексы делят на
№ п/п
Звенья рефлекторной
дуги
Функции звеньев
1
Рецептор
Преобразование раздражения
в нервные импульсы
2
Чувствительный нейрон
Проведение импульса в ЦНС
3
Нервный центр ЦНС
(спинной или головной
мозг)
Анализ, обработка поступивших
сигналов и передача их на двига-
тельный нейрон
4
Исполнительный (эффе-
рентный, центробежный)
нейрон
Проведение импульса из ЦНС
к рабочему органу
5
Эффектор – нервное
окончание в исполни-
тельном органе
Ответная реакция – эффект
(у мышцы – сокращение, у же-
лезы – секреция)
двигательные, секреторные, сердечные, сосудистые и т. д.;
– по отношению к раздражителю, вызвавшему рефлекс, ре-
флексы делят на положительные и отрицательные. Положительные рефлексы обеспечивают сближение с раздражителем, отрицательные
обеспечивают либо удаление от раздражителя, либо препятствуют
сближению с ним.
1.5 . С т р о е н и е р е ф л е к т о р н о й д у г и
Морфологическая структура рефлекса представляет собой рефлекторную дугу – путь нервного импульса от рецептора через ЦНС
к рабочему органу. Время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции называется временем рефлекса, а время, в течение которого импульс проходит через ЦНС, – центральным време-
нем рефлекса.
Согласно представлениям И. П. Павлова, рефлекторная дуга состоит из трех частей: анализаторной (афферентной), контактной (центральной) и исполнительной (эфферентной). С современной точки зрения рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев (табл. 1 1).
Таблица 1.1
Звенья рефлекторной дуги и их функции
9
Анализаторная часть состоит из рецептора и афферентного пути.
Рецептор – это нервное окончание, которое отвечает за восприятие
энергии раздражителя и переработку его в нервный импульс.
Афферентный (чувствительный, центростремительный) путь
представлен чувствительным нейроном, функцией которого является
передача нервного импульса от рецептора к нервному центру.
Центральная часть представлена нервным центром, который обра-
зован вставочными нейронами и находится в спинном и головном мозге.
Количество вставочных нейронов может быть различным и определяется
сложностью рефлекторного акта. Нервный центр обеспечивает анализ,
синтез полученной информации и принимает решение.
Исполнительная часть состоит из эфферентного пути и эффек-
тора. Эфферентный (двигательный, центробежный) путь представлен
двигательным нейроном, с помощью которого нервный импульс передается от нервного центра к эффектору или рабочему органу. Эффектором может быть мышца, которая будет сокращаться, или железа, выделяющая свой секрет.
Наиболее простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов.
В ней нет вставочного нейрона, аксон афферентного нейрона непосредственно контактирует с телом эфферентного нейрона. Особенностью
двухнейронной дуги является то, что рецептор и эффектор рефлекса
находятся в одном и том же органе. Двухнейронную рефлекторную
дугу имеют сухожильные рефлексы (ахиллов, коленный). Сложные рефлекторные дуги имеют много вставочных нейронов.
Рефлекторные дуги, в которых возбуждение проходит через один
синапс, называются моносинаптическими, а те, в которых возбуждение
последовательно проходит более чем через один синапс, – полисинап-
тическими.
Рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией орга-
низма на раздражение. Каждый эффектор имеет свои рецепторы, которые возбуждаются, нервные импульсы по чувствительному нерву идут
в ЦНС и «сообщают» об осуществленной работе. Связь рецепторов рабочего органа с ЦНС называют обратной связью. Обратная связь обес-
печивает сравнение прямой и обратной информации, осуществляет
контроль и коррекцию ответной реакции. Рефлекторная дуга и обратная связь образуют рефлекторное кольцо. Поэтому правильнее говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце.
Нервные центры большинства рефлексов располагаются (ре-
флексы замыкаются) в головном и спинном мозге. Множество рефлек-
10
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]