Добавил:

ivanov666 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Башкирский Государственный Аграрный Университет

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

Физиология нервной системы. Рефлекторная деятельность. Учебно-методическое пособие

.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

08.09.2026

Размер:

2 Мб

Скачать

☆

<<< < Предыдущая 12 / 92 3 4 5 6 7 8 9 > Следующая >>>

сов замыкается вне центральной нервной системы во внеорганных ганглиях автономной нервной системы или в ее интрамуральных ганглиях (например, сердца или кишечника).

Область сосредоточения рецепторов, при воздействии на кото-

рые запускается определенный рефлекс, называют рецепторным (ре- цептивным) полем этого рефлекса.

Рецептивные поля первично чувствующих рецепторов организо-

ваны наиболее просто. Например, тактильное, или ноцицептивное рецептивное поле кожной поверхности представляет собой разветвления одиночного чувствительного волокна. Рецепторы, расположенные в различных участках рецептивного поля, имеют различную чувствительность к адекватному раздражению. В центре рецептивного поля обычно находится высокочувствительная зона, а ближе к его периферии чувствительность падает.

Рецептивные поля вторично чувствующих рецепторов организо-

ваны аналогичным образом. Отличие состоит в том, что разветвления афферентного волокна оканчиваются не свободно, а имеют синаптические контакты с чувствительными клетками – рецепторами. Так организованы вкусовые, вестибулярные, акустические рецептивные поля.

Один и тот же участок чувствительной поверхности (например,

кожи или сетчатки глаза) иннервируется несколькими чувствительными нервными волокнами, которые своими разветвлениями перекрывают рецептивные поля отдельных афферентных нервов. Благодаря перекрытию рецептивных полей увеличивается общая сенсорная поверхность организма.

1.6 . В и д ы р е ф л е к т о р н ы х д у г

Выделяют соматическую дугу и дугу вегетативной нервной си-

стемы. Первая начинается с возбуждения рецепторов болевой чувствительности, от которых импульс поступает по спинно-мозговому нерву в чувствительный узел, расположенный на заднем корешке, затем – на вставочный нейрон, где в составе переднего рога серого вещества импульс направляется вниз по двигательным волокнам к соответствующим мышцам.

При вегетативной иннервации раздражение поступает с внутрен-

них органов, направляется в симпатический узел, спинно-мозговой чувствительный узел, задний рог, далее (в отличие от соматической) в боковой рог. Там становится эфферентным, достигает предпозвоночного узла, затем – исполнительного органа.

Важно знать, в чем отличие вегетативной рефлекторной дуги от

соматической. Вегетативные реакции осуществляются только от внутренних органов, являются периферическими (замыкаются вне центральной нервной системы) и проходят в боковом роге спинного мозга.

В физиологии под простыми рефлексами понимают рефлексы

двухнейронной рефлекторной дуги (рис. 1.1).

Простейший спинномозговой рефлекс осуществляется по этому

механизму без дополнительного переключения нервных волокон. Так, если раздражитель действует на механорецепторы языка и близлежащих к нему структур, запускается механизм глотательного рефлекса.

Рис. 1.1. Рефлекторная дуга:

(центростремительное) волокно; 3 – спинномозговой узел; 4 – задние

рога спинного мозга; 5 – вставочный нейрон; 6 – двигательное

(центробежное) волокно; 6А – преганглионарное нервное волокно;

6Б – постганглионарное нервное волокно; 7 – вегетативный ганглий;

Раздражение с рецепторов передается на ветви тройничного, языкоглоточного, блуждающего нервов, затем в глотательный центр головного мозга. Далее по двигательным волокнам возбуждение передается на мышцы верхнего отдела пищеварительного тракта.

1 – рецептор; 2 – чувствительное

8 – железа

Сложные рефлексы представлены трехнейронными дугами за счет включения вставочных нейронов. Количество последних может варьироваться, достигая трех и четырех.

Сюда относятся следующие рефлексы:

1. Рефлекс слюноотделения. Развивается при непосредственном соприкосновении пищи с рецепторами ротовой полости, а также с запахом еды или при воспоминании о ней. После этого раздражение передается на чувствительные волокна, идущие в составе ветвей лицевого, языкоглоточного, тройничного, блуждающего нервов. Обработка информации происходит в продолговатом мозге, что ведет к активации волокон парасимпатической нервной системы и симпатического отдела верхней трети спинного мозга.

2. Роговичный, или мигательный рефлекс. Происходит во время прикосновения к роговице, что приводит к активации афферентных рецепторов пятого черепного нерва (тройничный нерв). Импульс передается в ретикулярную формацию, далее по эфферентному пути лицевого нерва достигает мотонейрона круговой мышцы глаза. Происходит смыкание век, параллельно выделяется слеза (обусловлено анатомической близостью проходящих путей) – см. рис. 1.2.

Рис. 1.2. Схема рефлекторной дуги мигательного рефлекса:

1 – рецептор; 2 – чувствительный нейрон, находящийся в нервном

узле; 3 – вставочный нейрон; 4 – двигательный нейрон; 5 – круговая

мышца глаза, смыкающая веки

3. Зрачковый рефлекс. При изменении освещенности можно проследить дугу зрачкового рефлекса. Свет раздражает рецепторы сетчатки, импульс с них передается на восходящие волокна зрительного нерва. Далее импульсация расщепляется: часть идет в таламус, часть –

в средний мозг, после чего импульс по нисходящим волокнам черепных нервов достигает цилиарной мышцы и заканчивается на ней, зрачок изменяет свой диаметр. Яркий свет ведет к сужению, низкая освещенность – к расширению.

4. Реакции, координирующие работу внутренних органов, например мочеиспускательный рефлекс.

Группа моносинаптических двухнейронных рефлексов представлена единичным соединением нейронов в центре дуги. Представителями данной группы являются сгибательный (рис. 1.3), локтевой и коленный рефлексы. Первый проявляется при раздражении рецепторов двуглавой мышцы плеча, второй чаще исследуют при неврологическом осмотре, оценивая сокращение квадрицепса бедра (который оканчивается под коленной чашечкой). Коленный рефлекс возникает при непродолжительном растяжении четырехглавой мышцы бедра, вызванном легким ударом по сухожилию этой мышцы под надколенником. Это глубокие рефлексы мышечно-сухожильного чувства.

Рис. 1.3. Схема сложной рефлекторной дуги сгибательного рефлекса

Полисинаптические рефлексы включают более двух синапсов (соединений нейронов). К этой группе принадлежит большинство рефлексов. Чихательный и кашлевой рефлексы контролируются дыхательным центром продолговатого мозга, относятся к сложным реакциям. Оба акта имеют сходные компоненты, возникают при механическом раздражении. Чихание происходит при открытой голосовой щели, кашель – при закрытой (что ведет к повышению внутригрудного давления, вовлечению в процесс межреберных мышц и диафрагмы). Исполнительные мотонейроны дуги чихания располагаются на волокнах последних трех пар черепных нервов, нейроны кашлевой дуги – на ветви вагуса (блуждающего нерва), спинальных и нервах, иннервирующих верхнюю треть передней брюшной стенки (живота).

1.7 . Т о р м о ж е н и е у с л о в н ы х р е ф л е к с о в

Высшая нервная деятельность осуществляется совместной работой двух основных процессов – возбуждения и торможения.

Торможение одного условного рефлекса другими (посторонними) условными или безусловными раздражителями называется внешним, так как его причина не зависит от тормозимого рефлекса, и является безусловным, поскольку его не нужно вырабатывать. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что организм сосредоточивает свою деятельность на наиболее важных в данный момент событиях, задерживая реакции на второстепенные. Так, пищевой рефлекс воробья, клюющего зерно во дворе, сразу затормозится оборонительным при виде подкрадывающейся кошки. Желая обдумать услышанное, мы закрываем глаза, чтобы устранить внешнее торможение от зрительных сигналов.

Ориентировочный рефлекс – наиболее часто встречающийся фактор безусловного торможения, возникающий для более полного восприятия информации, содержащейся в неожиданном и постороннем раздражителе. Однако ориентировочный рефлекс при повторении того же сигнала постепенно ослабевает и может исчезнуть полностью, соответственно, исчезает и создаваемое им внешнее торможение других рефлексов. Поэтому различают гаснущие внешние тормоза, ослабляющие свое действие при повторениях, и постоянные внешние тормоза,

многократно оказывающие свое действие с прежней силой. Болевые сигналы (прежде всего от внутренних органов) обладают сильным и длительным тормозным влиянием на условно-рефлекторную деятельность. Иногда их сила настолько велика, что изменяет нормальное протекание даже безусловных рефлексов.

Внешний тормоз угнетает недавно выработанные условные рефлексы сильнее, чем старые, хорошо упроченные. Нетвердо заученные поведенческие навыки или знания легче исчезают, чем более твердо усвоенные жизненные стереотипы. Если условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, он тем самым теряет свое пусковое сигнальное значение, и вызываемый им условный рефлекс перестает реализовываться (т. е. тормозится). Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается медленно, по общим законам условного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным. И. П. Павлов считал, что такое выработанное (а значит, условное) торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов. Отсюда и его название – внутреннее (т. е. не наведенное извне). Биологическое значение внутреннего торможения состоит прежде всего в том, что если условно-рефлекторные реакции на выработанные сигналы не могут обеспечить приспособительное поведение, необходимое в данной обстановке, особенно когда обстановка изменяется, то такие сигналы постепенно отменяются при сохранении тех, которые оказываются более ценными.

Различают следующие виды внутреннего торможения:

– угасательное торможение условного рефлекса на сигнал, подаваемый без подкрепления неоднократно. Угасательное торможение подавляет условный рефлекс, потерявший свое биологическое значение;

– дифференцировочное торможение, вырабатываемое на основе положительного условного рефлекса, когда в эксперимент вводится раздражитель, близкий по параметрам к условному сигналу, но не сопровождающийся подкреплением. В естественных условиях дифференцировочное торможение делает возможным различение положительного, подкрепляемого сигнала и других, сходных по характеристикам, но бесполезных сигналов;

– запаздывательное торможение, возникающее при неподкрепле- нии некоторой начальной части сигнального раздражения, т. е. при отставании во времени безусловного подкрепления. Скрытый период проявления условного рефлекса увеличивается – рефлекс запаздывает. За-

паздывательное торможение приурочивает условную реакцию к моменту, когда она понадобится в ответ на раздражение, служащее подкреплением;

– условное торможение. Условным тормозом называется раздра- житель, комбинация которого с положительным (подкрепляемым) сигналом никогда не подкрепляется. Добавление условного тормоза к любому другому положительному сигналу тормозит условный рефлекс, вызываемый этим сигналом. Так используются дополнительные сигналы, уточняющие значение условных раздражителей в разных ситуациях.

Несколько особняком от других видов торможения по своим свойствам стоит охранительное (запредельное) торможение. Этот вид торможения проявляется, когда работа нервных клеток может вывести их из обычного функционального состояния и вызвать утомление или перенапряжение. Охранительное торможение проявляется при соответствующих условиях сразу без всякой выработки, что указывает на его безусловный характер. Однако его нельзя назвать внешним, так как оно развивается в механизме самого рефлекса. Нервные механизмы высших отделов мозга (коры больших полушарий) особенно нуждаются в таком предохранительном механизме ввиду исключительно интенсивной деятельности и высокой чувствительности к неблагоприятным условиям. Так, они первыми страдают от недостатка питания (обморок при ограничении мозгового кровообращения) и первыми поддаются действию ядов (выключение сознания алкоголем). Охранительное торможение возникает и при нормальной работоспособности мозга в условиях действия сверхсильных раздражителей.

1.8 . П р е д с т а в л е н и е о д и н а м и ч е с к о м с т е р е о т и п е

Отдельные условные рефлексы в определенной ситуации могут связываться между собой в комплексы. Если осуществлять ряд условных рефлексов в строго определенном порядке, с примерно одинаковыми временными интервалами и весь этот комплекс сочетаний многократно повторять, то в мозге сформируется единая система, имеющая специфическую последовательность рефлекторных реакций, т. е. ранее

разрозненные рефлексы связываются в единый комплекс. Нейроны головного мозга, обладая большой функциональной подвижностью, тем не менее могут стойко удерживать систему ответных реакций на повторяющиеся условные раздражения. Возникает динамический стереотип, который выражается в том, что на систему различных условных сигналов, действующих всегда один за другим через определенное время, вырабатывается постоянная и прочная система ответных реакций. В дальнейшем, если применять только первый раздражитель, в ответ будут развиваться все остальные реакции.

Динамический стереотип – характерная особенность психической деятельности человека. Многие наши навыки, например способность писать, играть на музыкальных инструментах, танцевать, являются автоматическими цепями двигательных актов. В процессе жизни человека обычно вырабатываются и более сложные стереотипы поступков: поведение после пробуждения или перед сном, режим труда, отдыха, питания. Возникают относительно устойчивые формы поведения в обществе, во взаимоотношениях с другими людьми, в оценке текущих событий и реагирования на них. Такие стереотипы позволяют выполнять многие виды деятельности с меньшим напряжением нервной системы.

Биологический смысл динамических стереотипов сводится к тому, чтобы освободить корковые центры от решения стандартных задач, обеспечить выполнение более сложных, требующих эвристического мышления. Однако если стереотипы поведения формировались многие годы, их переделка в изменяющихся условиях окружающей среды затруднена, является стрессовой ситуацией и может привести к невротическим состояниям.

1.9 . Ф и з и о л о г и ч е с к и е о с н о в ы

ц е л е н а п р а в л е н н о г о п о в е д е н и я ч е л о в е к а

и ж и в о т н ы х с п о з и ц и и т е о р и и

ф у н к ц и о н а л ь н ы х с и с т е м П . К. А н о х и н а

Научная школа И. П. Павлова при рассмотрении механизмов целенаправленного поведения высших животных и человека исходит из рефлекторной теории. Это означает, что в рамках данной научной

школы осуществляется попытка объяснить все многообразие целенаправленного поведения животных и человека с позиций рефлекса.

Рефлекс как механизм отражательной деятельности организма завершается изменением состояния исполнительного органа. При этом степень приспособительного значения этого изменения из схемы рефлекса не вытекает. Кроме того, согласно рефлекторной концепции, все формы целенаправленного поведения должны быть стимулзависимыми, т. е. причиной поведения должны быть стимулы из внешней и внутренней среды организма. В реальности причины возникновения целенаправленного поведения более сложные, а характер этого поведения не всегда можно объяснить сугубо рефлекторными механизмами. В этой связи возникла необходимость создания теории, которая, не отрицая рефлекторных принципов организации поведения, могла бы на более высоком уровне обобщения объяснить логику его формирования. Такой современной теорией, на наш взгляд, является теория функциональных систем, разработанная российским физиологом П. К. Анохиным.

Функциональная система – это динамическая организация цен- тральных и периферических структур и механизмов, работающих по принципу взаимосодействия для достижения полезных приспособительных результатов. Полезный приспособительный результат в этой ситуации выступает в роли системообразующего фактора, ради которого и происходит организация системы.

Существует несколько групп конечных полезных результатов:

1) метаболическая – следствие обменных процессов на молекулярном уровне, которые создают необходимые для жизни вещества и конечные продукты;

2) гомеостатическая – постоянство показателей состояния и состава сред организма;

3) поведенческая – результат биологической потребности (половой, пищевой, питьевой);

4) социальная – удовлетворение социальных и духовных потребностей.

В состав функциональной системы включаются различные органы и системы, каждый из которых принимает активное участие в достижении полезного результата.

Свойства функциональной системы:

1) динамичность – в функциональную систему могут включаться дополнительные органы и системы, что зависит от сложности сложившейся ситуации;

2) способность к саморегуляции – при отклонении регулируемой величины или конечного полезного результата от оптимальной величины происходит ряд реакций самопроизвольного комплекса, что возвращает показатели на оптимальный уровень. Саморегуляция осуществляется при наличии обратной связи.

Выделяют два типа функциональных систем в зависимости от

участия внешнего звена в процессах их деятельности.

1. Функциональные системы с внутренним звеном саморегуляции – обеспечивают постоянство определенных констант внутренней среды организма. Основу этих систем формируют нервные центры с жесткими генетически детерминированными связями. Примером может служить функциональная система поддержания постоянства давления крови.

2. Функциональные системы с внешним звеном саморегуляции – обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, что выражается в изменении поведения, с тем чтобы с большей вероятностью достигнуть полезного результата. Именно функциональные системы этого типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения. В них выделяют системы с активным и системы с относительно пассивным звеном саморегуляции. Примером первых может служить система, направленная на поддержание постоянства газового состава крови, примером вторых – системы, направленные на удовлетворение пищевых потребностей, достижение социально значимого результата.

В организме работают одновременно несколько функциональных систем. Они находятся в непрерывном взаимодействии, которое подчиняется следующим принципам:

1) принцип системы генеза – происходит избирательное созревание и эволюция функциональных систем (функциональные системы кровообращения, дыхания, питания созревают и развиваются раньше других);

2) принцип многосвязного взаимодействия – происходит обобщение деятельности различных функциональных систем, направленное на достижение многокомпонентного результата (параметры гомеостаза);

3) принцип иерархии – функциональные системы выстраиваются в определенный ряд в соответствии со своей значимостью (функциональная система целостности ткани, функциональная система питания, функциональная система воспроизведения и т. д.);

<<< < Предыдущая 12 / 92 3 4 5 6 7 8 9 > Следующая >>>

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]