Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Физиология нервной системы. Рефлекторная деятельность. Учебно-методическое пособие
.pdf
4) принцип последовательного динамического взаимодействия –
осуществляется четкая последовательность смены деятельности одной
функциональной системы другой.
В соответствии с представлениями П. К. Анохина функциональная система целенаправленного поведенческого акта имеет определенную структуру (рис. 1.4).
Рис. 1.4. Система целенаправленного поведенческого акта по теории
П. К. Анохина
Афферентный синтез – первый этап формирования целенаправ-
ленного поведенческого акта. На этом этапе решаются 4 вопроса: Что
необходимо для организма? Как это достичь? Как это можно сделать
с учетом реальной обстановки? Когда это можно сделать? Первый вопрос решается в связи с возникновением биологической потребности
в чем-либо.
Биологическая потребность – это некомпенсированное измене-
ние каких-либо гомеостатических показателей, например уровня глюкозы, липидов, аминокислот. На основе биологической потребности
формируется соответствующая мотивация.
Мотивация – термин, заимствованный из психологии. В психо-
логии мотивация означает влечение к чему-то. Более конкретно мотивация – это осознанная потребность. В физиологии под мотивацией понимают эмоционально окрашенное состояние организма, сформиро-
21
ванное на базе определенной потребности, проявляющееся в избирательном возбуждении определенных структур центральной нервной
системы и целенаправленном поведении, которое приводит к устранению исходной потребности. Как только происходит формирование мотивационного возбуждения и переход его в разряд доминирующего, активизируются механизмы памяти, которые извлекают из определенных
структур головного мозга информацию о том, как организм вел себя
ранее в аналогичной ситуации. Таким образом, ответ на второй вопрос
находится в связи с активацией механизмов памяти.
Третий вопрос решается при оценке информации, поступающей
в организм в связи с активацией различных сенсорных систем при воздействии тех или иных раздражителей из окружающей среды. Этот поток информации получил название обстановочной афферентации.
Наконец, момент реализации целенаправленного поведенческого
акта связан с действием конкретного пускового стимула, который
в схеме получил название пусковой афферентации.
Принятие решение – этот этап формирования целенаправленного
поведенческого акта связан с ограничением его степеней свободы. После завершения этапа афферентного синтеза возникает ситуация, в которой ясно, что надо для организма, как это сделать с учетом прежнего
опыта, как это сделать с учетом реальной обстановки, когда это сделать. Однако при этом возможны какие-то варианты поведения в данной конкретной обстановке. Поэтому для выбора одного возможного
варианта поведения и реализуется этап принятия решения.
Формирование эфферентного синтеза (программы поведения) –
этап формирования конкретного плана поведения, который должен
привести к достижению полезного приспособительного для организма
результата. Одновременно с этим параллельно формируется аппарат
акцептора результата поведения.
Акцептор результата поведения (АРП) – это функциональный
блок, в котором хранится информация о параметрах идеальной модели
будущего результата. Кроме того, в акцепторе результата поведения
происходит сличение параметров реального результата с параметрами
его идеальной модели. При сопоставлении параметров реального результата с его идеальной моделью возможны два варианта.
1-й вариант – параметры реального результата полностью совпа-
дают с параметрами идеальной модели АРП. П. К. Анохин назвал эту
ситуацию согласованием. В этой ситуации возникают положительные
эмоции, санкционирующие правильность поведения, приведшего
22
к этому результату. Положительные эмоции показывают, что полезный
приспособительный результат достигнут, функциональная система завершает свое функционирование.
2-й вариант – параметры реального результата не совпадают
с параметрами идеальной модели АРП. Эту ситуацию П. К. Анохин назвал отрицательным рассогласованием. В результате отрицательного рассогласования возникают отрицательные эмоции, свидетельствующие о том, что результат не достигнут. В связи с этим может произойти или усиление поведения, направленного на достижение нужного результата, или прекращение поведения в связи с невозможностью
достижения нужного результата. Представленные процессы в акцепторе результата поведения (АРП) П. К. Анохин связывал с физиологическими механизмами эмоций, а саму теорию, объясняющую происхождение эмоций в связи с процессами в АРП, назвал «биологической
теорией эмоций».
В о п р о с ы
1. Строение рефлекторной дуги, рефлекторного кольца.
2. Основные принципы рефлекторной теории.
3. Различия рефлекторной дуги вегетативного и соматического
рефлексов.
4. Виды торможения условных рефлексов.
5. Динамический стереотип.
6. Структура функциональной системы.
П р а к т и ч е с к и е з а д а н и я
П р а к т и ч е с к а я р а б о т а
Цель: ознакомиться с клинически важными рефлексами человека; приобрести навыки их исследования.
Задание: описать ответную реакцию на следующие рефлексы: коленный, ахиллов рефлекс, рефлекс сгибателя верхней конечности;
нарисовать рефлекторные дуги данных рефлексов.
23
Ход работы:
1. Коленный рефлекс. Испытуемого усаживают на стул, просят
положить ногу на ногу. Специальным молоточком производят легкий
удар по сухожилию четырехглавой мышцы ниже коленной чашечки.
Рефлекторная дуга: бедренный нерв, II–IV поясничные сегменты спинного мозга.
2. Ахиллов рефлекс. Испытуемого просят стать коленами на стул
так, чтобы ступни ног свободно свисали. Молоточком производят легкий удар по ахиллову сухожилию. Рефлекторная дуга: большеберцовый нерв (ветвь седалищного нерва), I и II крестцовые сегменты.
3. Рефлекс с сухожилия сгибателя верхней конечности. Возникает при ударе неврологическим молоточком по сухожилию двуглавой
мышцы в локтевом сгибе. Рефлекторная дуга: мышечно-кожный нерв,
V и VI шейные сегменты спинного мозга.
4. Рефлекс с сухожилия разгибателя верхней конечности. Возникает в результате удара молоточком по сухожилию трехглавой мышцы.
Рефлекторная дуга: мышечно-кожный нерв, VI и VII шейные сегменты
спинного мозга.
5. Надбровный рефлекс. Возникает при ударе неврологическим
молоточком по краю надбровной дуги. Рефлекторная дуга: глазной
нерв (I ветвь тройничного нерва), чувствительное ядро тройничного нерва, двигательное ядро лицевого нерва, лицевой нерв.
6. Корнеальный рефлекс. Возникает при осторожном прикосновении ваткой либо мягкой бумагой к роговице над радужной оболочкой. Рефлекторная дуга та же, что и у надбровного рефлекса.
7. Нижнечелюстной рефлекс. Возникает при постукивании молоточком по подбородку при слегка открытом рте. Рефлекторная дуга:
чувствительные волокна нижнечелюстного нерва (III ветвь тройничного нерва), чувствительное ядро тройничного нерва, его двигательное
ядро в мосту, двигательные волокна III ветви тройничного нерва.
Т е с т 1
1. Сколько нейронов содержит простейшая рефлекторная дуга?
а) три;
б) четыре;
в) два.
24
2. Из каких нейронов состоит двухнейронная рефлекторная дуга?
а) контактный и афферентный;
б) моторный и вставочный;
в) афферентный и эфферентный.
3. Сколько центральных синапсов содержит простейшая рефлекторная дуга?
а) три;
б) два;
в) один.
4. Сколько вставочных (контактных) нейронов содержит рефлекторная дуга, состоящая из четырех нейронов?
а) четыре;
б) три;
в) два.
5. Где расположено тело афферентного нейрона?
а) передние рога спинного мозга;
б) спинномозговые ганглии;
в) боковые рога спинного мозга.
6. Где расположено тело эфферентного (двигательного) нейрона?
а) спинномозговые ганглии;
б) боковые рога спинного мозга;
в) передние рога спинного мозга.
7. Раздражение какого отдела головного мозга лягушки в опыте
Сеченова приводит к торможению спинальных рефлексов?
а) кора больших полушарий мозга;
б) продолговатый мозг;
в) структуры среднего мозга.
8. При усилении раздражения расширяется рецептивное поле рефлекса и в рефлекс вовлекается большее число центральных нейронов.
Как называется это явление?
а) временная суммация;
б) иррадиация;
в) пространственная суммация.
25
9. К чему приводит перекрытие синаптических полей, образуемых афферентными частями взаимодействующих рефлексов?
а) угнетение (окклюзия) рефлексов;
б) облегчение (суммация) рефлексов;
в) не влияет на взаимодействие рефлексов.
10. К какому типу рефлексов относится сухожильный рефлекс,
или рефлекс растяжения?
а) центральный;
б) полисинаптический;
в) моносинаптический.
11. Что такое рецептивное поле рефлекса?
а) совокупность нейронов, вовлеченных в определенный ре-
флекс;
б) совокупность афферентных нейронов, вовлеченных в рефлекс;
в) совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает
определенный рефлекс
12. Эфферентный путь вегетативного рефлекса является
а) 1-нейронный;
б) 2-нейронный;
в) 3-нейронный;
г) 4-нейронный.
13. Эфферентный путь соматического рефлекса является
а) 1-нейронный;
б) 2-нейронный;
в) 3-нейронный;
г) 4-нейронный.
Т е с т 2
1. К какому виду рефлексов относится сужение зрачка на ярком свету?
а) пищевой;
б) ориентировочный;
в) половой;
г) защитный.
26
2. Где находится дыхательный центр, регулирующий смену вдоха
и выдоха?
а) продолговатый мозг;
б) средний мозг;
в) промежуточный мозг;
г) мозжечок.
3. К какому виду рефлексов относится крик кота в марте?
а) пищевой рефлекс;
б) защитный рефлекс;
в) ориентировочный рефлекс;
г) половой рефлекс.
4. При алкогольном опьянении походка становится неустойчивой. О чем это свидетельствует?
а) поражение сердца;
б) поражение мышечной ткани;
в) поражение сосудов мышц;
г) поражение нервной системы.
5. К какому виду рефлексов относится выделение слюны?
а) защитный рефлекс;
б) пищевой рефлекс;
в) оборонительный рефлекс;
г) ориентировочный рефлекс.
6. Что происходит с активностью мозга во время сна?
а) полностью отсутствует;
б) перестраивается;
в) понижается;
г) повышается.
7. Куда идут сигналы по вставочным нейронам?
а) к мышцам;
б) от рецепторов;
в) к стенкам желудка;
г) от нейрона к нейрону.
8. Куда идут сигналы по чувствительным нейронам?
а) от головного мозга к мышцам;
б) от мышц к головному мозгу;
в) от органов чувств к нейрону;
г) от головного мозга к стенкам желудка.
27
2 . Ч А С Т Н А Я Ф И З И О Л О Г И Я Ц Е Н Т Р А Л Ь Н О Й
Н Е Р В Н О Й С И С Т Е М Ы
2 . 1 . О т д е л ы м о з г а и и х ф у н к ц и и
В основе современных представлений о структуре и функции
мозга лежит нейронная теория, которая рассматривает центральную
нервную систему как совокупность синаптически связанных между собой нервных элементов – нейронов. Но, несмотря на то что ЦНС представляет собой единое образование, сложность ее настолько велика, что
для анализа ее функциональных свойств целесообразно разделение
всего мозга на определенные области (отделы) в соответствии с их микроструктурой, развитием, функцией и нейронной организацией. Такое
деление в какой-то мере условно, так как нейроны, которые находятся
в значительном отдалении друг от друга, могут быть более тесно связаны, чем нейроны, которые территориально близко расположены,
в пределах одной и той же области. Например, клетки Беца двигательной коры имеют более тесные связи с мотонейронами спинного мозга,
чем с нейронами других областей коры.
Выяснение роли, специфических особенностей различных нервных образований, их взаимодействие является предметом изучения
частной физиологии ЦНС.
В центральной нервной системе выделяют следующие отделы:
– спинной мозг (medulla spinalis);
– задний мозг (metencephalon);
– продолговатый мозг (medulla oblongets Bulbus medulla spinalis);
– средний мозг (mesencephalon);
– промежуточный мозг (diencephalon);
– передний мозг (prosencephalon, telencehhalon).
2 . 2 . Ф и з и о л о г и я с п и н н о г о м о з г а
Спинной мозг – каудальный отдел ЦНС. Он помещается в позвоночном канале и имеет неодинаковую длину у разных представителей
позвоночных.
28
У человека в каудальном отделе позвоночного канала собираются корешки каудальных отделов спинного мозга, образуя так называемый конский хвост. Спинной мозг характеризуется сегментарным
строением. В нем выделяют шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый отделы. Каждый отдел состоит из нескольких сегментов. Шейный отдел включает 8 сегментов (С1–С8), грудной –
12 (Th1–Th12), поясничный – 5 (L1–L5), крестцовый – 5 (S1–S5) и копчиковый – 1–3 (Со1–Co3). От каждого сегмента отходят две пары корешков, которые соответствуют одному из позвонков и покидают позвоночный канал через отверстие между ними.
Различают дорсальные (задние) и вентральные (передние) ко-
решки. Дорсальные корешки образованы центральными аксонами
первичных афферентных нейронов, тела которых лежат в спинно мозговых ганглиях. Вентральные корешки сформированы аксонами
α- и γ-мотонейронов и немиелинизированными волокнами нейронов
вегетативной нервной системы (рис. 2.1).
Рис. 2.1. Строение спинного мозга
29
Различают три оболочки, которые покрывают как головной, так
и спинной мозг: твердая, паутинная и мягкая. Они выполняют две основные функции:
– защитную – предотвращает негативное влияние механического
воздействия на мозг;
– трофическую – связана с регуляцией мозгового кровотока, благодаря которому осуществляется обмен веществ в тканях.
Оболочки спинного мозга состоят из клеток соединительной
ткани. Снаружи находится твердая оболочка, под ней – паутинная
и мягкая. Они не прилегают друг к другу плотно. Между ними есть субдуральное и субарахноидальное пространство. К позвоночнику они
прикрепляются пластинами и связками, которые предотвращают вытягивание мозга (рис. 2.2).
Рис. 2.2. Оболочки спинного мозга
Оболочки формируются в начале второго месяца развития зародыша. Соединительная ткань образуется на нервной трубке и распро-
30
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]