Добавил:

ivanov666 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Башкирский Государственный Аграрный Университет

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

Физиология нервной системы. Рефлекторная деятельность. Учебно-методическое пособие

.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

08.09.2026

Размер:

2 Мб

Скачать

☆

<<< < Предыдущая 1 2 3 4 5 6 78 / 98 9 > Следующая >>>

Поэтому они называются никотинчувствительными или Н-рецепторами. Особенностью данных рецепторов является то, что они блокируются ганглиоблокаторами (бензогексонием, пириленом).

Физиологические особенности ганглионарных синапсов:

1) значительная синаптическая задержка проведения возбуждения, в 5 раз превышающая по длительности аналогичный показатель у центральных синапсов;

2) большая длительность постсинаптических потенциалов;

3) выраженная и длительная гиперполяризация.

Эффекторные синапсы. Эффекторные синапсы парасимпатического отдела автономной нервной системы являются холинэргическими, т. е. в роли медиатора в данных синапсах выступает ацетилхолин. Эффекторные рецепторы постсинаптических мембран данных синапсов чувствительны не только к ацетилхолину, но и к растительному алколоиду, выделенному из красных мухоморов – мускарину. Поэтому эффекторные рецепторы в данных синапсах называют мускаринчувствительными или М-рецепторами. М-рецепторы блокируются препаратами типа атропина. В зависимости от вторичного посредника, обеспечивающего связь активированного рецептора с цитоплазматическими процессами, и характера вызываемого в клетке процесса М-рецепторы делят на М1 и М2. Взаимодействие ацетилхолина с М1 вызывает в клетке возбуждение, тогда как активация М2-рецепторов вызывает торможение.

В роли медиаторов эффекторных синапсов симпатического отдела в основном выступают норадреналин и адреналин. Поэтому эти синапсы называются адренэргическими. Эффекторные рецепторы постсинаптической мембраны делят на α и β. При взаимодействии медиатора с α-адренорецепторами в эффекторной клетке возникает возбуждение, а при взаимодействии с β-адренорецептором – торможение.

В симпатической нервной системе катехоламины (норадреналин, адреналин) действуют на специфические рецепторы, расположенные на клеточной поверхности органов-мишеней. Эти рецепторы называются адренергическими рецепторами.

Рецепторы альфа-1 проявляют свое действие на гладкие мышцы, в основном это сокращение. Эффекты могут включать сокращения артерий и вен, снижение подвижности в ЖКТ (желудочно-кишечный тракт) и сужение зрачка. Рецепторы альфа-1 обычно расположены постсинаптически.

Рецепторы альфа-2 связывают адреналин и норадреналин, тем са- мым в некоторой степени уменьшая влияние рецепторов альфа-1. Тем не менее рецепторы альфа-2 имеют несколько самостоятельных специфических функций, в том числе сужение сосудов. Функции могут включать сокращение коронарной артерии, гладких мышц и вен, снижение моторики кишечника и ингибирование высвобождения инсулина.

Рецепторы бета-1 проявляют свое действие в основном на сердце, вызывая увеличение сердечного выброса, число сокращений и увеличение сердечной проводимости, что приводит к увеличению частоты сердечных сокращений. Также стимулируют слюнные железы.

Рецепторы бета-2 воздействуют в основном на скелетные и сер- дечные мышцы, увеличивают скорость сокращения мышц, а также расширяют кровеносные сосуды. Рецепторы стимулируются путем циркуляции нейромедиаторов (катехоламинов).

Ацетилхолин является основным медиатором ПНС. Действует на холинергические рецепторы, известные как мускариновые и никотиновые рецепторы. Мускариновые рецепторы оказывают свое влияние на сердце. Есть два основных мускариновых рецептора:

– рецепторы М-2 – расположены в самом центре, действуют на ацетилхолин, стимуляция этих рецепторов заставляет сердце замедляться (снижая частоту сердечных сокращений и увеличивая рефрактерность);

– рецепторы М-3 – расположены во всем теле, активация способ- ствует увеличению синтеза оксида азота, что приводит к релаксации сердечных клеток гладких мышц.

3 . 5 . Ф у н к ц и о н а л ь н ы й а н т а г о н и з м

с и м п а т и ч е с к о г о и п а р а с и м п а т и ч е с к о г о

о т д е л о в а в т о н о м н о й н е р в н о й с и с т е м ы

Основная масса внутренних органов имеет двойственную иннервацию: симпатическую и парасимпатическую. В соответствии с исторически сложившимся взглядом симпатический и парасимпатические отделы автономной нервной системы находятся в реципрокных отношениях. Согласно этому взгляду повышение активности одного отдела автономной нервной системы сопровождается торможением другого.

При этом, как считал американский физиолог Уолтер Кэннон, активация симпатического отдела автономной нервной системы приводит к повышению деятельности физиологических систем организма и повышению уровня обмена веществ и энергии. Указанные сдвиги возникают в условиях действия на организм различных раздражителей, в том числе экстремальных, и обеспечивают его приспособление к изменяющимся условиям. В комплексе данные изменения получили название эрготропных процессов.

В противоположность процессам эрготропного характера повышение активности парасимпатического отдела автономной нервной системы связано с понижением энергетического обмена организма и с переориентацией его на анаболические, запасательные процессы. Другими словами, основной функцией парасимпатического отдела автономной нервной системы является восстановление ресурсов организма, растраченных в ходе активного приспособления к изменяющимся условиям окружающей среды. Указанные процессы получили название трофотропных.

С некоторой долей условности активную часть суток (день) можно назвать временем доминирования симпатического отдела автономной нервной системы, а ночное время, когда человек спит, – временем «царствования» парасимпатического отдела автономной нервной системы. Рассмотрим примеры функционального состояния человека при доминировании либо симпатического отдела автономной нервной системы, либо парасимпатического.

Доминирование симпатического отдела автономной нервной системы наблюдается при воздействии на организм сильных и сверхсильных раздражителей. В условиях повышения тонуса симпатического отдела автономной нервной системы отмечается увеличение диаметра зрачков, частоты и силы сердечных сокращений, частоты и глубины дыхательных движений, расширение бронхов, перераспределение тонуса сосудов (коронарные сосуды, сосуды скелетных мышц расширяются, периферические сосуды кожи, сосуды желудочно-кишечного тракта суживаются). Повышается уровень артериального давления, снижается секреторная и двигательная активность желудочно-кишечного тракта, повышается свертываемость крови, увеличивается количество глюкозы в крови. Все указанные изменения способствуют приспособлению организма при воздействии на него различных раздражителей, в том числе экстремальных.

Доминирование парасимпатического отдела автономной нервной системы наблюдается в условиях относительного физиологического

покоя, после прекращения действия на организм раздражителей, в отдельные фазы сна. В условиях повышения тонуса парасимпатического отдела автономной нервной системы отмечается уменьшение диаметра зрачков, уменьшение частоты и силы сердечных сокращений, сужение просвета бронхов, снижение частоты и глубины дыхательных движений, снижение уровня артериального давления. Кроме того, отмечается активизация желудочно-кишечного тракта, снижение количества глюкозы в крови, понижение свертываемости крови. Все указанные изменения направлены на восстановление растраченных ранее резервов.

3 . 6 . С т р у к т у р н о - фун к ц и о н а л ь н а я

о р г а н и з а ц и я м е т а с и м п а т и ч е с к о г о о т д е л а

а в т о н о м н о й н е р в н о й с и с т е м ы

Многими исследователями показано, что извлеченные из организма мышечные полые органы в соответствующей питательной среде и при определенном температурном режиме продолжают выполнять присущие им функции без видимых изменений. Например, деятельность изолированного сердца лягушки, перистальтика изолированной кишки. Эта функциональная автономия во многом объясняется наличием в стенках внутренних органов ганглиозной системы, которая наряду с другими механизмами участвует в регуляции функциональной активности данных органов. Указанная система ганглиев, находящаяся в стенках внутренних полых органов, рассматривается как относительно самостоятельный отдел автономной нервной системы. В России, благодаря работам А. Д. Ноздрачева, этот отдел называют метасимпатическим отделом автономной нервной системы.

Согласно исследованиями российского физиолога А. Догеля в интрамуральных ганглиях различают три типа нейронов:

1) I тип нейронов – исполнительные, эффекторные нейроны. Нейроны с большим количеством дендритов и аксоном, не имеющим миелиновой оболочки. Аксоны клеток I типа заканчиваются на гладкомышечных клетках;

2) II тип нейронов – чувствительные, афферентные нейроны. Основная особенность их в том, что они не имеют на дендритах и соме синаптических контактов. Аксоны клеток II типа в пределах ганглиев контактируют с клетками III типа;

3) III тип нейронов – ассоциативные, вставочные нейроны. Обеспечивают взаимодействие нейронов II и I типа.

3 . 7 . С и н а п т и ч е с к а я о р г а н и з а ц и я

м е т а с и м п а т и ч е с к о г о о т д е л а а в т о н о м н о й

н е р в н о й с и с т е м ы

В целом нейрохимическая организация синапсов метасимпатической нервной системы аналогична синаптической организации симпатического и парасимпатического отделов: встречаются холинэргические и адренэргические синапсы. Однако в последние годы обнаружены синапсы, в которых функцию медиатора выполняет АТФ. Такие синапсы получили название пуринэргических и по своей функции являются тормозными.

Таким образом, наличие трех функциональных классов нейронов в интрамуральных ганглиях позволяет им осуществлять нервно-проводниковые механизмы регуляции, напоминающие рефлексы.

Функции метасимпатического отдела автономной нервной системы:

– метасимпатический отдел автономной нервной системы выступает как самостоятельное образование, обеспечивающее нервную регуляцию на местном уровне;

– метасимпатический отдел автономной нервной системы может выступать как исполнительный регуляторный механизм, обеспечивающий реализацию влияния вышележащих отделов центральной нервной системы, в том числе автономной нервной системы.

П р а к т и ч е с к и е з а д а н и я

Т е с т

1. Функцией какой системы является регуляция функций внут-

ренних органов и взаимоотношений между ними?

а) вегетативная;

б) иммунная;

в) соматическая.

2. Что обеспечивает вегетативная нервная система?

а) высшая нервная деятельность и поведение;

б) восприятие раздражений;

в) регуляция функций внутренних органов и тканей, их адаптация и трофика;

г) сокращение скелетных мышц и движение тела в пространстве.

3. Что является главными органами-мишенями автономной нерв-

ной системы? Выберите три правильных ответа:

а) кожные сосуды;

б) органы брюшной и грудной полости;

в) потовые железы;

г) трубчатые кости;

д) эпителиальные клетки кожи.

4. Каким является кратчайший эфферентный путь вегетативного

рефлекса?

а) бисинаптический, двухнейронный;

б) моносинаптический, двухнейронный;

в) полисинаптический, полинейронный.

5. Какой нерв является главным парасимпатическим нервом,

обеспечивающим регуляцию деятельности внутренних органов?

а) глазодвигательный (III);

б) лицевой (VII);

в) преддверно-улитковый (VIII);

г) языкоглоточный (IX);

д) блуждающий (X).

6. В каких отделах мозга располагаются в основном тела первых

двигательных (преганглионарных) нейронов симпатической системы?

а) грудной и поясничный;

б) крестцовый;

в) продолговатый;

г) средний.

7. Где располагаются тела первых двигательных (преганглионарных) нейронов парасимпатической нервной системы? Выберите два правильных ответа:

а) паравертебральные ганглии; б) сакральный отдел спинного мозга; в) торако-люмбальный отдел спинного мозга; г) ядра III, VII, IX, X пар черепных нервов.

8. Каковы у симпатической системы преганглионарные волокна по сравнению с постганглионарными?

а) длиннее, миелинизированы; б) длиннее, немиелинизированы; в) короче, миелинизированы; г) короче, немиелинизированы.

9. Каковы у парасимпатической системы преганглионарные волокна по сравнению с постганглионарными?

10. Где заканчиваются отростки тел первых нейронов симпатической нервной системы, иннервирующих сердце?

а) интрамуральные ганглии сердца; б) шейные и верхние грудные симпатические ганглии; в) элементы проводящей системы сердца.

11. Где заканчиваются отростки тел первых нейронов парасимпатической нервной системы, иннервирующих сердце?

а) рабочая мускулатура сердца; б) синусно-предсердный узел; в) терминальные ганглии парасимпатической нервной системы;

г) все отделы проводящей системы сердца.

12. Что обеспечивает в условиях повышенной физической активности расширение сосудов сердца, легких, мозга, работающих скелетных мышц при одновременном сужении сосудов кожи и органов брюшной полости?