Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Медицинская электроника. Учебное пособие
.pdf
всего головного мозга. Неудивительно, что эта величайшая загадка
природы остается загадкой и для науки.
Возбуждение аксона передается на мышцу через нервномышечный синапс, который образуется окончанием двигательного
аксона – терминалью аксона, синаптической щелью и постсинаптической мембраной – мышечной концевой пластинкой.
Терминаль аксона не имеет миелиновой оболочки, так как перед образованием терминалей аксон теряет миелиновое покрытие.
Однако Шванновские клетки покрывают терминали аксона и отграничивают их от окружающей ткани.
Каждая терминаль аксона образует синапс с одним мышечным волокном. Синапс расположен в центральной части мышечного волокна. В месте соединения терминали аксона и мышечного
волокна в мышечной концевой пластинке имеется углубление, которое называется синаптической канавкой, или первичной синаптической щелью. Постсинаптическая мембрана имеет складчатую
структуру, пространство между складками образует вторичную
синаптическую (субневральную) щель. За счет складчатой структуры постсинаптическая мембрана в 10 раз длиннее пресинаптической. На вершинах складок расположены ацетилхолиновые рецепторы, которые воспринимают порции ацетилхолина, выделяющиеся из пресинаптической мембраны. В случае повреждения аксона
этот транспорт прекращается, и мышечное волокно оказывается в
условиях денервации. Ацетилхолин в терминалях аксона содержится в везикулах, количество которых насчитывает до 10 000,
причем 1 000 из них находится непосредственно у пресинаптической мембраны (оперативный запас), готовых к выделению в синаптическую щель, остальная часть является мобильным запасом,
готовым к быстрому перемещению к мембране взамен освобождающегося медиатора. Наиболее существенен стационарный резерв (около 300 000 везикул), он находится в более проксимальных
отделах терминали. Освобождение медиатора в синаптическую
щель происходит порциями. Минимальная порция – везикула медиатора, которая содержит около 5 000–10 000 молекул ацетилхолина, называется квантом. Передача информации от нерва к мышце происходит квантами. Так как количество молекул медиатора в
кванте постоянно, то степень взаимодействия определяется только
частотой и количеством выделяемых квантов. В состоянии покоя
61
мышцы при отсутствии раздражения нерва имеет место фоновое
выделение квантов медиатора. Часть молекул кванта медиатора,
попадая в синаптическую щель, сразу подвергаются разрушающему воздействию холинэстеразы. Благодаря незначительной ширине синаптической щели оставшаяся часть молекул ацетилхолина
(около 50–60 %) соединяется с холинорецепторами. В результате
взаимодействия одного кванта ацетилхолина с постсинаптической
мембраной генерируется миниатюрный потенциал концевой пластинки, величина которого составляет около 1 мВ. При возникновении миниатюрного потенциала концевой пластинки потенциал
покоя мембраны мышцы изменяется незначительно. Для активации мембраны в норме выделяется значительное количество квантов (в 100 раз превышающее необходимое для развития возбуждения), которые генерируют несколько сотен миниатюрных потенциалов концевых пластинок. Суммируясь, миниатюрные потенциалы концевой пластинки формируют потенциал концевой пластинки. Потенциал концевой пластинки изменяется постепенно,
пока не достигнет критического уровня деполяризации. При достижении критического уровня деполяризации генерируется потенциал действия, который распространяется по мембране и вызывает сокращение мышечного волокна.
7.3. Функции нервной клетки
Основными функциями нервной клетки являются восприятие
внешних раздражении (рецепторная функция), их переработка
(интегративная функция) и передача нервных влияний на другие
нейроны или различные рабочие органы (эффекторная функция).
Особенности осуществления этих функций позволяют разделить все нейроны центральной нервной системы на 2 большие
группы:
1) клетки, передающие информацию на большие расстояния
(из одного отдела центральной нервной системы в другой, от периферии к центру, от центров к исполнительному органу). Это
крупные нейроны, имеющие на своем теле и отростках большое
количество синапсов, как возбуждающих, так и тормозящих,
и способные к сложным процессам обработки поступающих через
них влияний;
62
2) клетки, обеспечивающие межнейрональные связи в пределах ограниченных нервных структур (промежуточные нейроны
спинного мозга, коры больших полушарий и др.). Это мелкие
клетки, воспринимающие нервные влияния только через возбуждающие синапсы. Они не способны к сложным процессам обработки локальных синаптических влияний потенциалов и служат
лишь передатчиками возбуждающих или тормозящих влияний на
другие нервные клетки.
Воспринимающая функция нейрона. Все раздражения, по-
ступающие в нервную систему, передаются на нейрон через определенные участки его мембраны, находящиеся в области синаптических контактов. В большинстве нервных клеток эта передача
осуществляется химическим путем с помощью медиаторов. Ответом нейронов на внешнее раздражение является изменение величины мембранного потенциала.
Чем больше синапсов на нервной клетке, тем больше воспринимается различных раздражений и тем шире сфера влияний на ее
деятельность и возможность участия ее в разнообразных реакциях
организма. На крупных телах двигательных нейронов (мотонейронов) спинного мозга насчитывают до 15–20 тысяч синапсов. Разветвления аксонов могут образовывать синапсы на дендритах
(аксодендритические синапсы) и на теле нервных клеток (аксосоматические синапсы), в ряде случаев – на аксоне (аксональные синапсы). Наибольшее число синапсов находится на дендритах. Особенно густо они покрывают средние части и окончания дендритных отростков, причем многие контакты расположены на специальных шипиковидных выростах или шипиках, которые еще
больше увеличивают воспринимающую поверхность нейрона.
В мотонейронах спинного мозга и пирамидных клетках коры поверхность дендритов в 10–20 раз больше поверхности тела клетки.
Чем сложнее интегративная функция нейрона, тем большее развитие имеют аксодендритические синапсы. Особенно они характерны для нейрональных связей пирамидных клеток в коре больших
полушарий. Промежуточные нейроны (например, звездчатые
клетки коры) шипиков лишены.
63
Рис. 7.8. Межнейронные синапсы:
А) синапсы и отростки на теле гигантских пирамидных клеток Беца;
Б) синапс на шипике дендрита пирамидной клетки коры больших
полушарий
Рис. 7.9. Схема проведения возбуждения в межнейронном синапсе.
Стрелкой указано одностороннее направление проведения через синапс
64
Приходящие в пресинаптическую часть контакта нервные импульсы вызывают опорожнение синоптических пузырьков с выведением медиатора в синаптическую щель. Веществами, передающими нервные влияния в синапсах нервных клеток, или медиаторами, могут быть ацетилхолин (в некоторых клетках спинного
мозга, в вегетативных ганглиях), норадреналин (в окончаниях
симпатических нервных волокон, в гипоталамусе), некоторые
аминокислоты и др. Диаметр пузырьков примерно равен ширине
синаптической щели. В клетках передней центральной извилины
коры больших полушарий у людей 18–30 лет синаптические пузырьки имеют диаметр 250–300 ангстрем при ширине синаптической щели 200–300 ангстрем. Выделение медиатора облегчается
тем, что синаптические пузырьки скапливаются вблизи от синаптической щели, в так называемых активных, или оперативных, зонах. Чем больше нервных импульсов проходит через синапс, тем
больше пузырьков перемещается в эту зону и прикрепляется к
пресинаптической мембране. В результате облегчается выделение
медиатора последующими нервными импульсами.
Эффекты, возникающие при активации синапса, могут быть
возбуждающими или тормозящими. Это зависит от качества медиатора и свойств постсинаптической мембраны. Возбуждающие
нейроны выделяют возбуждающий медиатор, а тормозные – тормозной. Кроме того, один и тот же медиатор может оказывать различное воздействие в разных органах (например ацетилхолин возбуждает скелетные мышечные волокна и тормозит сердечные).
Интегративная функция нейрона. Общее изменение мем-
бранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных возбуждающих и тормозных
постсинаптических потенциалов всех многочисленных активированных синапсов на теле и дендритах клетки. На мембране нейрона происходит процесс алгебраического суммирования положительных и отрицательных колебаний потенциала. При одновременной активации нескольких возбуждающих синапсов общий
возбуждающий постсинаптический потенциал нейрона представляет собой сумму отдельных местных возбуждающих постсинаптических потенциалов каждого синапса. При одновременном возникновении двух различных синаптических влияний, возбуждающего и тормозного, происходит взаимное вычитание их эффектов.
65
В конечном итоге реакция нервной клетки определяется суммой
всех синаптических влияний. Преобладание тормозных синаптических воздействий приводит к гиперполяризации мембраны и
торможению деятельности клетки. При сдвиге мембранного потенциала в сторону деполяризации повышается возбудимость
клетки. В крупных (афферентных и эфферентных) нейронах возбудимость различных участков мембраны неодинакова.
Эффекторная функция нейрона. С появлением потенциала
действия, который в отличие от местных изменений мембранного
потенциала является распространяющимся процессом, нервный
импульс начинает проводиться от тела нервной клетки вдоль по
аксону к другой нервной клетке или рабочему органу, т. е. осуществляется эффекторная функция нейрона. Процессы, происходящие в активном нейроне, можно представить в виде следующей
цепи:
потенциал действия в пресинаптическом окончании
предыдущего нейрона;
выделение медиатора в синаптическую щель;
увеличение проницаемости постсинаптической мембраны;
ее деполяризация (возбуждающий постсинаптический по-
тенциал) или гиперполяризация (тормозной постсинаптический
потенциал);
взаимодействие этих потенциалов на мембране сомы и
дендритов нейрона;
сдвиг мембранного потенциала в случае преобладания воз-
буждающих влияний;
достижение критического уровня деполяризации;
возникновение потенциала действия в низкопороговой зоне
(мембране начального сегмента) нейрона;
распространение потенциала действия вдоль по аксону
(процесс проведения нервного импульса);
выделение медиатора в окончаниях аксона (передача нерв-
ного процесса на следующий нейрон или на рабочий орган).
66
Рис. 7.10. Схема распределения зарядов по разные стороны мембраны
возбудимой клетки в спокойном состоянии (А) и при возникновении
потенциала действия (В)
Функционирование нервной системы проявляется в виде
непрерывно возникающих ответных реакций на раздражающие
факторы внешне и внутренней среды.
7.4. Электрофизиологические методы исследования
7.4.1. Электроэнцефалография (ЭЭГ) – метод записи колебаний электрических потенциалов мозга или метод электрофизиологического исследования функционального состояния головного
мозга, основанный на регистрации его электрической активности.
Головной мозг обладает спонтанной ритмической электрической активностью, которая зависит от функциональной организации структуры и изменяется под влиянием внешних раздражителей. Возникновение потенциалов нервных клеток связано с возникновением электрических и ионных процессов в нервных клетках – нейронах. При возбуждении ионы перераспределяются, возникает разность потенциалов между заряжающимися электроотрицательно участками ткани. Разность потенциалов, возникающая
в тканях мозга очень мала (миллионные доли вольта), поэтому их
регистрация и измерение возможны только при помощи высокочувствительных приборов – электроэнцефалографов. Электроэнцефалограф включает 8–16 и более мощных усилительно-
67
регистрирующих блоков (каналов), которые позволяют получить в
наглядном виде колебания потенциалов мозга с амплитудой около
50 мкВ, а также одномоментно регистрировать биоэлектрические
потенциалы от соответствующего числа пар электродов. Отведение потенциалов от мозга человека производят с помощью специальных электродов, располагающихся на поверхности головы по
международной системе 10–20, позволяющей помещать электроды
в зонах проекции разных областей мозга.
Электроды для электроэнцефалографии крепятся на голове
обследуемого с помощью резиновых жгутов или специальных шапочек, липкой ленты и других фиксаторов симметрично относительно срединной сагиттальной линии головы по общепринятым
схемам отведений (рис. 7.11). Исследование ведется в свето- и звукоизолированном помещении. Положение обследуемого – полулежа или сидя в удобном кресле.
Рис. 7.11. Крепление электродов на голове при проведении
диагностической процедуры электроэнцефалографии (ЭЭГ)
68
Рис. 7.12. Схема расположения отводящих электродов на коже головы
при электроэнцефалографии: буквами обозначены точки наложения
электродов, соответствующие конкретным областям поверхности мозга,
с которых ведется запись биопотенциалов:
О – затылочные; Т – височные; Р – теменные; С – центральные; F – лобные; Fp – лобно-полюсные); четными цифрами обозначены точки наложения электродов, расположенные на правой половине головы; нечетными – на левой; точки, расположенные по средней линии (сагиттально),
имеют индекс z
Для установления локализации патологического очага и выявления скрытых изменений применяют различные функциональные
нагрузки (действие света, звука, гипервентиляция, умственные
нагрузки и т.д.). Визуальный анализ электроэнцефалограммы обнаруживает в ней наличие волн, различающихся по частоте колебаний, амплитуде (вольтажу), форме (синусоидальная, заостренная), регулярности, выраженности реакции на внешние раздражители (рис. 7.13).
69
Рис. 7.13. Различные физиологические ритмы электроэнцефалограмм:
1 – дельта (Δ)-ритм; 2 – тета (θ)-ритм: 3 – альфа (α)-ритм,
4 – бета (β)-ритм; 5 – гамма (γ)-ритм
На электроэнцефалограмме у взрослого человека в бодрствующем состоянии можно выделить колебания различной частоты.
Основными компонентами электроэнцефалограммы у здорового
человека в условиях покоя и бодрствования являются так называемые альфа- и бета-волны. Кроме того, регистрируются так называемые тэта- и дельта ритмы (волны).
Рис. 7.14. А – схема регистрации ЭЭГ; Б – основные ритмы ЭЭГ:
Э1 – активный электрод, Э2 – индифферентный электрод,
ПУ и ЛУ – правое и левое ухо)
70
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]