Жесткокрылые, или жуки, имеют особенно жесткие покровы обычно компактного и крепкого тела, длина которого варьирует от 0,3 (представители семейства Trichopterygidae) до 160 мм (Dynastes hercules L.). Несмотря на колоссальное обилие видов (их описано более 250 000), разнообразие размеров, жизненных форм и освоенных сред обитания, почти все жесткокрылые сохраняют однотипный внешний облик (рис.44), план строения и однотипное развитие. Большинство жуков имеют грызущий ротовой аппарат, преобразованные в плотные элитры (надкрылья) передние крылья, покрывающие в покое перепончатые задние, и отличаются типичным полным превращением с гистолитическим метаморфозом, изредка усложненным до гиперметаморфоза. По характеру пищевой специализации среди жуков преобладают фитофаги и хищники, нередки сапрофаги, копрофаги и некрофаги, иногда взрослые особи вообще не питаются. Паразиты представлены лишь немногими видами отдельных семейств и семейством Rhipihoridae — веероусых жуков. Например, жужелицы рода Lebia паразитируют на личинках жуков-листоедов, стафилины рода Aleochara — на куколках мух, а некоторые нарывники, проникая в пчелиные семьи или в кубышки саранчовых, уничтожают их личинок и яйца. Подавляющее большинство жуков размножаются обоеполым путем. Партеногенез отмечен только у некоторых долгоносиков, листоедов, примитивных Micromalthidae и немногих других. Неохотно пользуясь крыльями даже в минуту опасности, многие жуки отыскивают полового партнера, ориентируясь на избираемые им кормовые растения и субстраты, на феромоны (короеды, щелкуны и др.) или на издаваемые партнером звуки (точильщики, усачи и др.) и видоспецифичные световые сигналы (светляки и др.). После спаривания, длящегося у некоторых видов несколько суток, самки откладывают яйца и нередко (например, жуки­щитоноски) охраняют их. Некоторые виды листоедов и немногих других семейств живородящи, и лишь Micromalthidae сочетают живорождение с педогенезом и с партеногенезом. формы, у долгоносиков, короедов и нарывников (начиная со II возраста) они иногда вообще лишены ног. Между этими крайними вариантами существует множество переходных. Однако личинок, полностью безголовых или лишенных внешней сегментации и обособленной головы, не отмечено. В настоящее время наиболее часто придерживаются системы, включающей четыре подотряда жесткокрылых:

Сетчатокрылые — мелких и средних размеров, редко крупные (до 50 мм) насекомые с грызущим ротовым аппаратом, двумя парами однообразных сетчатых крыльев, с обильно ветвящимися жилками , и хорошо развитыми органами чувств. Ведут образ жизни активных хищников. Лишь личинки немногих семейств относятся к сапрофагам, а имаго нередко пополняют свой рацион пыльцой цветущих растений и нектаром. Личинки камподеоидные. Сетчатокрылые отличаются неглубоким гистолитическим метаморфозом. Куколка их способна к ограниченным движениям и реакциям на внешние раздражители. Обычно куколки покоятся в шелковистых коконах, сплетаемых личинками из секрета преобразованных мальпигиевых сосудов. Серповидные крепкие челюсти личинок имеют каналы, по которым они вводят в тело жертв пищеварительные ферменты, а затем всасывают полупереваренное содержимое их тел. Личинки представителей семейств Osmylidae и Sisyridae хищничают

в водоемах. Лишь немногие сетчатокрылые, например, аскалафы, способны к быстрому и маневренному полету, большинство летают неохотно и плохо, предпочитая ползать по растениям, пожирая тлей, листоблошек и других мелких беспозвоночных. Описано около 5000 видов Neuroptera, распространенных и в тропиках, и в странах с умеренным климатом. Особый интерес представляют четыре из 20 семейств: златоглазки (Chrysopidae), гемеро- бии (Hemerobiidae), мантиспы (Мап- tispidae) и муравьиные львы (Myrmeleontidae). Представителей первого из них, в частности виды рода Chiysopa, используют в практике биометода для борьбы с тлями. Sympherobius amicus Nav. из семейства Hemerobiidae применяли в Средней Азии для борьбы с червецами. Мантиспы характерны тем, что их передние хватательные ноги разительно напоминают ноги богомолов, а личинки, проникая в коконы пауков и уничтожая яйца, претерпевают гиперметаморфоз. Муравьиные львы, несколько похожие во взрослом состоянии на стрекоз, особенно примечательны своими личинками. Эти хищники, орудуя плоской головой, как лопатой, выкапывают в сыпучем песке неглубокие воронки и сбивают по* дошедших к их краю муравьев, бросая в них песчинки.

Чешуекрылые, или бабочки, уступают по числу видов (150 000) только жукам. Представители отряда весьма разнообразны по размерам и облику. Наиболее примитивные, так называемые зубчатые моли, еще сохранили челюсти грызущего типа и во многих отношениях близки к ручейникам. Другие представители чешуекрылых, эволюционируя в разных направлениях, приобрели наиболее характерные признаки отряда: сосущий хоботок, редуцированный лишь у немногих; мощные, покрытые чешуйками крылья, достигающие у некоторых форм до 280 мм в размахе . Их личинки — гусеницы — имеют развитые брюшные ноги и шелкоотделительные железы. Размножение бабочек обоеполое, но нередок факультативный партеногенез. В поисках полового партнера особенно активны самцы, имеющие, как правило, хорошо развитые антенны. Самки привлекают самцов специфическими феромонами. У некоторых видов самкилишены крыльев, а иногда и ног. После спаривания одни из них откладывают яйца, другие требуют дополнительного питания; изредка встречается живорождение. В порхающем полете бабочки одним ударом сцепленных крыльев переносят себя сразу на несколько метров. Бабочки-бражники соперничают по совершенству и скорости полета со стрекозами и высшими двукрылыми. У относительно примитивных представителей имаго способны грызть твердую пищу мандибулами, у более

По числу видов (90 000) они уступают лишь жукам и бабочкам, намного превосходят их по уровню организации и формам поведения. Наряду с двукрылыми они могут считаться самыми совершенными насекомыми и, видимо, отделились как самостоятельная группа на самых ранних этапах эволюции. В пределах отряда обычно выделяют относительно примитивных сидячебрюхих (Symphyta) и более развитых стебельчатобрюхих (Apocrita), отличающихся наличием стебелька между грудным отделом и брюшком. Почти все представители отряда размножаются обоеполым путем в сочетании с арренотокным партеногенезом, когда из неоплодотворенных яиц развиваются только самцы. Другие формы партеногенеза встречаются несравненно реже, и лишь у некоторых рогохвостов и пилильщиков наблюдаются телитокия и дейтеротокия. Свойственный перепончатокрылым гаплодиплоидный механизм регуляции пола потомков, по-видимому, служит предпосылкой формирования семей и общественного образа жизни. Однако для некоторых паразитических перепончатокрылых характерен педогенез, иногда сочетающийся с полиэмбрионией. Что касается постэмбриональных преобразований, то все представители отряда характеризуются гистолитическим метаморфозом в фазе куколки, и лишь у некоторых наездников наблюдается гиперметаморфоз. Личинки сидячебрюхих — ложногусеницы — с развитыми грудными ногами и шестью парами брюшных ложноножек—обычно фитофаги, питающиеся либо открыто, либо в плодах и галлах (некоторые Tenthredinidae), либо в стеблях злаков (Cephidae) и древесине (Siricidae). Лишь представители семейства Orussidae паразитируют на насекомых и других членистоногих. Взрослые сидячебрюхие потребляют пыльцу и нектар или вообще не питаются. Характерные для стебельчатобрюхих червеобразные, лишенные глаз и ног личинки паразитируют на насекомых, образуют галлы (орехотворки — Cynipoidea) или пожирают свежеубитые и парализованные самкой жертвы. Пчелы и муравьи обычно выкармливают своих личинок предварительно заготовленной пищей. Свойственный им общественный образ жизни характеризуется дифференциацией рабочих особей в зависимости от исполняемых ими функций. Практическое значение перепончатокрылых в целом положительно, так как многие из них — специфические опылители и естественные регуляторы численности вредных насекомых. Многие виды с успехом используют в практике биологической защиты сельскохозяйственных культур и разводят в промышленных масштабах на биофабриках (трихограмма и др.).

Организмы существуют в трех первичных средах обитания-воздухе, воде и почве. Эта внешняя среда непрерывно взаимодействует с организмами, создает для них те или иные условия жизни и слагается из отдельных экологических факторов.

Биотические, или органические, факторы: воздействие на организмы живых сил природы, взаимоотношения между организмами на основе питания, внутривидовые отношения и пр.

Действие света. Свет играет преобладающую роль в формировании годичного и сезонного циклов развития. Одни виды активны днем, другие – ночью, третьи – при сумерках.