Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Энтомология. Курс лекций.pdf
51
II. Подкласс высшие, или крылатые, — Pterygota А. Инфракласс
древнекрылые — Palaeoptera
5. Отряд поденки — Ephemeroptera
6. Отряд стрекозы — Odonatoptera Б. Инфракласс новокрылые — Neoptera
Отдел с неполным превращением — Hemimetabola Надотряд
ортоптероидные — Orthopteroidea
7. Отряд таракановые — Blattoptera
8. Отряд богомоловые — Mantoptera
9. Отряд термиты — Isoptera
10. Отряд веснянки — Plecoptera
11. Отряд эмбии — Embioptera
12. Отряд гриллоблаттиды — Grylloblattida
13. Отряд палочники — Phasmoptera
14. Отряд прямокрылые — Orthoptera
15. Отряд гемимериды — Hemimerida
16. Отряд кожистокрылые — Dermaptera
17. Отряд зораптеры — Zoraptera Надотряд гемиптероидные —
Hemipteroidea
18. Отряд сеноеды — Psocoptera
19. Отряд пухоеды — Mallophaga
20. Отряд вши — Anoplura
21. Отряд равнокрылые — Homoptera
22. Отряд клопы — Hemiptera
23. Отряд трипсы — Thysanoptera
Отдел с полным превращением — Holometabola Надотряд колеоптероидные
—
Coleopteroidea
52
24. Отряд жуки — Coleoptera
25. Отряд веерокрылые — Strepsiptera Надотряд нейроптероидные —
Neuropteroidea
26. Отряд сетчатокрылые — Neuroptera
27. Отряд верблюдки — Raphidioptera
28. Отряд болылекрылые — Megaloptera Надотряд мекоптероидные —
Mecopteroidea
29. Отряд скорпионовые мухи — Mecoptera
30. Отряд ручейники — Trichoptera
31. Отряд бабочки — Lepidoptera
32. Отряд перепончатокрылые — Hymenoptera
33. Отряд блохи — Aphaniptera
34. Отряд двукрылые — Diptera
Этот вариант системы вошел во многие учебники и руководства по
энтомологии. Далее мы рассмотрим более подробно лишь те отряды класса
насекомых, которые включают виды, имеющие значение для сельского
хозяйства, либо как вредители растений и запасов, либо как полезные для их
защиты.
3 Характеристика отрядов с неполным циклом развития
Отряд прямокрылые — Orthoptera
Типичнее прямокрылые — крупные (до 80 мм) насекомые с сильными
бедрами задних ног, мощными жвалами и двумя парами крыльев . Передние
крылья, плотные и узкие, покрывают перепончатые задние, расправляющиеся
веером при полете. Обладая хорошо развитыми органами зрения и антеннами,
прямокрылые обитают в кустарниках и траве; они совершают неожиданные
прыжки и короткие перелеты; охотятся за другими насекомыми, обгрызают
растения. Призывая друг друга, прямокрылые громко стрекочут. Весьма
разнообразны эти насекомые в тропиках, часто они встречаются в степях и
полупустынях. К предполагаемым предкам прямокрылых наиболее близки
53
кузнечики (Tettigonioidea), которые вместе со сверчками (Grylloidea)
объединяются в подотряд длинноусых (Dolicho- сега, или Ensifera). Первые
активны в дневное время, вторые — ночью, но и те и другие снабжены
длинными яйцекладами и антеннами. Триперстовые (Tridactyloidea) и
саранчовые (Acridoidea), образуя подотряд короткоусых (Brachycera, или
Caelifera), отличаются укороченными антеннами и яйцекладом. Кроме того,
представители первого подотряда производят звуки, потирая передние крылья
друг о друга, а воспринимают звуки органами слуха, находящимися на голенях
передних ног; второго подотряда — имеют органы слуха на первом сегменте
брюшка и стрекочут, поводя зазубренными бедрами по кромке крыльев. По
разнообразию жизненных форм и числу видов (их более 20 000) прямокрылые
соперничают с наиболее совершенными насекомыми, но при этом сохраняют
план строения примитивных форм и неполное превращение. Среди них
встречаются мелкие (до 3 мм) и лишенные крыльев виды, слепые обитатели
пещер и почвенных пор, немногие пресноводные виды, формы с
прогнатической или опистогнатической головой, сапрофаги и фитофаги, но нет
ни одного паразита или переносчика болезней. Все они живут свободно и в
основном открыто. Многие отличаются прожорливостью. Саранча до сих пор
воспринимается как фатальный символ бедствий, опустошения и голода.
Личинки саранчовых обычно вылупляются из яиц в конце весны. Пройдя 4— 7
линек, они за 3—4 мес достигают половой зрелости, и в это же время среди них
происходит дифференциация на стадные и одиночные фазы. Стадные фазы
образуют кулиги в тысячи особей на 1 м
2
и продвигаются на расстояние до 30
км в день. Окрыляясь, они поднимаются в воздух громадными стаями и
перелетают за сотни километров (иногда до 1200 км) от мест выплода. Время
от времени они приземляются и пожирают все, что поддается их челюстям,
главным образом для пополнения запасов расходуемой при полете влаги.
Одиночные фазы не образуют столь крупных скоплений и мигрируют в
поисках корма на недалекие расстояния. Кузнечики и сверчки также не
предпринимают дальних миграций.
Отряд равнокрылые — Homoptera
Разнообразию облика и форм превращения равнокрылых можно
противопоставить однообразие способов питания и эволюционных тенденций,
направленных на совершенствование фитофагии и связей с кормовыми
растениями. По существу, лишь наличие колющих стилетов, отходящих от
неподвижной, слитой с туловищем головы, и относительно гомономных
54
перепончатых крыльев объединяет всех представителей отряда. Углубление
связей с растениями выражается в ограниченной подвижности питающихся
форм и редукции в соответствии с этим органов активного существования. Это
приводит к выработке средств пассивной защиты и склонности к
партеногенезу, что обусловливает возникновение полиморфизма (полового и
сезонного) и дифференциации жизненных циклов. Преобразования
малоподвижных редуцированных нимф в крылатых особей, необходимые для
отыскания полового партнера и расселения, связаны с глубоким метаморфозом
и формированием фаз развития, на которых осуществляются эти
преобразования. Таким образом, возникают предпосылки для появления
полного превращения. Все равнокрылые — обитатели суши и фитофаги —
наиболее активны в дневное время суток. Причиняемый ими вред
многообразен: высасывая соки растений, они ослабляют их и загрязняют листву
сахаристыми выделениями (падью), на которых развиваются «сажистые
грибки» (чернь), препятствующие фотосинтезу. Образуя галлы и подпиливая
яйцекладом молодые побеги, некоторые равнокрылые вызывают деформацию
растений и переносят многие вирусные болезни. Однако среди представителей
этого отряда нет ни хищников, ни паразитов животных. Известно около 4 000
видов равнокрылых, распределяемых по шести подотрядам: Coleorrhyneha
(Peloridinea), обитающие в Южном полушарии и внешне похожие на клоповкружевниц; цикадовые (Cicadinea, или Auchenorrhyncha); листоблошки
(Psyllinea); белокрылки (Aleurodinea); тли (Aphidinea), а также кокциды (Сосcinea) (червецы и щитовки).
Цикадовые. Имея относительно крупную опистогнатическую голову с
развитыми глазами и глазками, цикадовые отличаются короткими
трехчлениковыми антеннами, кровлеобразно складывающимися и обычно
прозрачными крыльями, мощными тазиками задних прыгательиых ног и
трехчлениковыми лапками . Они существовали еще в карбоне, сейчас
представляют собой вполне однородную группу, включающую около 30 000
видов. Особенно привлекательны крупные певчие цикады (Cicadidae), громкое
стрекотание которых придает особый колорит тропикам и субтропикам. На юге
нашей страны встречается несколько десятков их видов. Откладывая яйца в
побеги кустарников и деревьев, цикады подпиливают их своим яйцекладом, а
вылупившиеся из яиц личинки сразу устремляются в почву. Здесь они проводят
2—4 года, проходя пять линек, но североамериканские Magicicada septendecim
L. развиваются в течение 17 и даже 25 лет. Несмотря на столь длительные
сроки развития, они удивительно синхронно окрыляются: на протяжении
55
десятков и сотен километров зрелые нимфы цикад одновременно выходят из
почвы, ориентируясь на показание собственных, по-видимому, совершенных
биологических часов. В средней полосе нашей страны в травостое и на
кустарниках распространены постоянно прыгающие цикадки (Cicadellidae),
пенницы (Aphrophoridae) и представители многих других семейств,
группируемых в два надсемейства: Fulgoroidea и Cicadoidea. Весьма интересны
немногочисленные здесь, но разнообразные в тропиках горбатки
(Membracidae). Их переднеспинка имеет крупные кутикулярные выросты
причудливой формы. Пенницы развиваются на травянистых растениях,
выделяя вокруг себя пенистые «кукушкины слюнки». К Cicadellidae относятся
и вредные хлебные цикадки рода Psammotettix, и розанная цикадка
(Typhlocybci rosae L.), и часто встречаемая многоядная Cicadella viridis L. Из
надсемейства Fulgoroidea отметим темную цикадку (Calligyponci striatella Fall.),
переносящую вирус закукливания злаков, и представителей рода Hyalesthes,
переносящих вирус столбура пасленовых.
Листоблошки. Мелкие (1,5—5 мм) листоблошки отличаются от цикад
длинными десятичлениковыми антеннами и двучлениковыми лапками,
крыльями без поперечных жилок, утолщенными бедрами прыгательных ног,
своеобразными яйцами, откладываемыми на листья и снабженными коротким
стебельком, и в особенности превращением. У листоблошек личинки I возраста
имеют зачатки крыльев, но отличаются от имаго плоским телом со слабо
дифференцированными отделами и слитыми с лапкой голенями. В ходе
развития они становятся еще более плоскими и менее подвижными. Взрослые
особи весьма активны и при малейшем испуге прыгают с листьев. Размножаясь
в огромных количествах, они причиняют заметный вред плодовым
насаждениям и затрудняют работу в садах, мириадами осыпаясь с листьев и
ветвей. Они загрязняют листву падью и переносят вирусные заболевания.
Известно не менее 1500 видов листоблошек. Весьма распространены яблонная
(Psylla mali Schm.) и грушевая (Psylla pyri Frst.) медяницы.
Белокрылки. Эти крошечные насекомые, напоминающие мелких молей,
имеют разделенные или почковидные глаза, два простых глазка на темени, две
пары крыльев с редуцированным до 1—2 жилок жилкованием, покрытые
белым восковым налетом, двучлениковые лапки, 3—7-члениковые антенны и
короткий стебелек между грудью и брюшком. Белокрылки приносят
громадный вред в теплицах и оранжереях, часто можно наблюдать их
56
массовое размножение на комнатных цветах. Развитие белокрылок очень
характерно. Размножаясь обоеполым путем (изредка факультативно
партеногенетически), они имеют весьма подвижную личинку I возраста,
которая не питается, но разыскивает подходящий для прикрепления и питания
субстрат. Личинки трех последующих возрастов неподвижны: внедряя глубоко
в ткани растения свои хоботки, они лишь постепенно увеличиваются в
размерах и, достигая IV возраста, преобразуются в питающуюся «куколку».
Облеченная восковым пупарием, тонкая структура которого используется для
диагностики этих слабоизученных равнокрылых, она претерпевает
гистолитический метаморфоз и превращается в крылатое имаго. В мировой
фауне известно не менее 200 видов белокрылок, из которых особенно
вредоносны тепличная (Tricileurodes vaporariorum Westw.) и завезенная в нашу
страну из тропиков цитрусовая белокрылка (Dialeurodes citri R. How).
Тли. Распространенные повсеместно тли преобладают в Северном
полушарии в странах умеренного климата. Они отличаются мелкими
размерами (0,5—6 мм), 3—6-члениковыми антеннами с острым шпилем на
вершинах, наличием на крыльях (если они развиты) птеростигмы, сложными
фасеточными глазами, у заднего края которых обособляется трехфасеточный
бугорок, соковыми трубочками по бокам пятого сегмента брюшка, конец
которого часто вытянут в виде «хвостика». Описано около 3500 видов тлей, но
каждый год обнаруживают десятки новых видов. Для многих тлей характерно
чередование способов размножения (гетерогония) и поколений: обоеполого
(амфигонного) и девственных партеногенетических. У тлей резко выражен
полиморфизм. Нередко этому сопутствует сезонная смена растений - хозяев
(гетереция) у двудомных мигрирующих (гетерецийных) видов. У однодомных
(автоцийных) видов из оплодотворенных зимующих яиц с наступлением весны
вылупляются самки — основательницы колоний, которые продуцируют ряд
партеногенетических поколений бескрылых и крылатых девственниц.
Последние, выполняя роль расселительниц, содействуют распространению
популяции на соседние растения данного вида и основывают новые колонии,
где идет партеногенетическое размножение. С наступлением осени их потомки
продуцируют особей - полоносок (гинопары): крылатых самцов и обычно
бескрылых самок. После спаривания самки откладывают оплодотворенные
яйца, которые остаются зимовать и после зимовки дают начало новым самкамосновательницам. У двудомных видов тлей развитие происходит со сменой
хозяев. При этом на первичном хозяине, обычно древесном растении,
развивается амфигонное поколение и зимует оплодотворенное яйцо.
57
Весной из него вылупляется самка-основательница, которая здесь же дает
начало образованию колонии и развитию 2—3 девственных,
партеногенетических поколений, в последнем из них формируются крылатые
девственницы-мигранты. Перелетая на вторичного хозяина, обычно
травянистое растение, эти мигранты дают начало нескольким поколениям
переселенцев, но осенью формирующиеся здесь крылатые полоноски
возвращаются на первичного хозяина. Таким образом, цикл замыкается, но
нередко на первичном хозяине полоноски отрождают только самок, а самцы
формируются на вторичном хозяине. Затем они перелетают к самкам и
оплодотворяют их. Обычно тли существуют колониями — громадными
скоплениями особей, покрывающими ветви и листья растений сплошным
слоем. Столь высокая плотность поселения наряду с неизбежными при этом
изменениями физиологического состояния гибнущих растений служит
сигналом к формированию мигрантов, расселяющихся на новые, еще не
заселенные растения. По-видимому, переход с одних растений на другие
обусловлен не стремлением к расширению спектра питания, как полагали
ранее, а постепенным ухудшением условий существования на истощаемом
первичном хозяине. По ходу эволюционных преобразований тли переселяются
с хвойных деревьев на лиственные, далее – на кустарники, а с кустарников и
деревьев — на травянистые растения. При этом у некоторых видов, попавших в
другие условия, упрощается жизненный цикл, например, за счет выпадения
амфи- гонного поколения. Аналоциклые (то есть с неполным циклом) виды,
переходящие к постоянному партеногенезу такого рода, встречаются в
тропиках и субтропиках, а также в теплицах и оранжереях. У виноградной
филлоксеры – Viteus vitifolii Fitch, (греч. филлос —лист, ксеро — иссушаю),
уничтожившей в конце XIX в. виноградники Франции, вместо смены растенийхозяев происходят периодические миграции с листьев виноградной лозы на ее
корни. Формирующиеся здесь девственницы, выходя на поверхность,
откладывают на лозе яйца, из которых развивается обоеполое поколение. После
спаривания самки откладывают зимующие оплодотворенные яйца, из которых
с наступлением весны выходят девственные самки, дающие начало летним
поколениям, образующим галлы на листьях. Однако некоторые из них сразу
уходят в почву, на корни лозы. Такой полный цикл развития наблюдается на
родине вредителя, в Северной Америке. Завезенная в Европу филлоксера
утратила поколения, развивающиеся на листве, и представлена исключительно
корнеобитающими формами. Полагают, что в тропики тли проникли вторично
под влиянием оледенения. Косвенным доводом в пользу этого мнения служит
то, что там они представлены исключительно формами с неполным циклом,
58
относящимися к немногим семействам. Во всяком случае центром видового и
биологического разнообразия подотряда следует признать зону умеренного
климата. Среди однодомных видов тли в нашей стране встречается капустная
(Brevicoryne brassicae L.) и зеленая яблонная тля (Aphis pomi Deg.), а среди
двудомных — бобовая (свекловичная) тля (Aphis fabae Scop.), развивающиеся
сначала на бересклете, калине и чубушнике, а затем на конских бобах, свекле и
других растениях. Многие муравьи используют тлей как источник сахаристых
выделений. Перенося их с одного растения на другое, муравьи содействуют
расселению тлей и охраняют их от паразитов и хищников. В ограничении
численности тлей важную роль играют божьи коровки, сетчатокрылые
(златоглазки), личинки мух-журчалок, некоторые клопы и многие
паразитические перепончатокрылые. В частности, нередкие в Подмосковье
массовые размножения злаковой тли (Schizaphis gramina Rond.) обычно
сопровождаются нашествиями на заселенные тлей поля семиточечных божьих
коровок (Coccinella septempunctata L.), способных существенно ограничить
наносимый вредителем ущерб урожаю.
Кокциды. Подотряд кокцид, или червецов и щитовок, объединяет наиболее
специализированных равнокрылых, половой диморфизм у которых ясно
выражен в течение всего онтогенеза. Самцы в стадии имаго обычно имеют
одну пару крыльев с редуцированным жилкованием, многочлениковые
антенны и неразвитый ротовой аппарат. Самки бескрылы и, как правило,
неподвижны, что придает им сходство с мелкими вздутиями и наростами на
коре пораженных растений. Несегментированные, без обособленных отделов
тела, они нередко утрачивают двустороннюю симметрию и органы, связанные
с активным существованием. Для них характерна гипертрофия колющих
стилетов, погружаемых глубоко в ткани растений, а также яичников,
заполняющих всю полость тела. Снаружи самки облечены щитками и покрыты
выделениями кожных желез, часто застывающими в виде очень прочного
панциря. Эти средства пассивной защиты отличают подотряд, определение
видов которого проводят исключительно по самкам. Известно около 40 000
видов кокцид, главным образом тропических. Щитовками именуют
представителей семейства Diaspididae, ложнощитовками и подушечиицами —
семейства Coccidae и червецами — всех остальных, в частности
представителей семейств Pseudococcidae и Kermococcidae. Размножение у
кокцид обоеполое или партеногенетическое. Сформированные яйца самки
обычно откладывают под щиток своего тела. Нередко встречается
живорождение. Новорожденная или вышедшая из яйца крошечная личинкабродяжка имеет развитые антенны, глаза и ноги. До начала питания она
59
свободно перемещается по растению в поисках местах прикрепления, и порывы
ветра иногда сносят ее на другие растения. Длинные восковые нити,
выделяющиеся по краю тела, облегчают парение бродяжек в воздухе. Таким
образом, бродяжка — это специфическая фаза расселения кокцид. С началом
питания личинки ограничивают подвижность и испытывают регрессивные
изменения, более выраженные в женском ряду. Линяя 2—3 раза, они
преобразуются в самок. При развитии самцов наблюдаются 4—5 линек, и в
двух последних возрастах личинки приобретают зачатки крыльев. Подвергаясь
гистолитическому метаморфозу, они преобразуются в крылатых самцов,
основное назначение которых — поиск и осеменение малоподвижных самок.
Таким образом, у кокцид, как и у белокрылок, формируются свойства полного
превращения на основе крайнего упрощения питающихся вегетативных фаз.
Заселяя древесные, кустарниковые и травянистые растения, кокциды нередко
отличаются крайне узкой пищевой специализацией. Например, все виды
семейства Kermococcidae обитают на дубах, а семейства Aclerdidae — на
злаках. Однако среди кокцид встречаются и полифаги с весьма широким
набором растений, служащих им для питания. Так, причиняющая большой вред
цитрусовым культурам калифорнийская щитовка (Diaspidiotus perniciosus
Comst.) способна питаться на 200 видах растений, а приморский мучнистый
червец – на 300 видах. Особенно вредоносны интродуцированные виды для
субтропических и оранжерейных растений. Не менее 300 видов кокцид
относятся к опасным вредителям сельскохозяйственных культур.
Отряд клопы, или полужесткокрылые—Hemiptera
Среди насекомых с неполным превращением (Hemimetabola) клопы
лидируют по обилию видов (более 40 000), разнообразию освоенных сред и
источников пищи. Многие из них — фитофаги, заселившие все типы
растительных ассоциаций, другие — паразиты, хищники или сапрофаги.Клопы
обычно обитают на растениях и в пресных водах, нередко в почве, гнездах птиц,
норах грызунов, жилище человека и в пещерах. Они встречаются и в сыпучих
песках, и в горячих источниках геотермальных вод (Mesovelici sp.), и за тысячи
миль от берега в океане (водомерки — Halobatidae). Среди них есть гиганты,
достигающие 10 см в длину (Belastomatidae), и еле различимые
невооруженным глазом насекомые. В отличие от близких к ним равнокрылых
все клопы характеризуются стабильностью организации, хода развития и
превращения. Почти все представители отряда ведут свободный образ жизни,
размножаются обоеполым путем и откладывают яйца.
60
Лишь специализированные паразиты летучих мышей, напоминающие по
внешнему виду некоторых паразитических двукрылых, являются
живородящими. Нередко клопы оберегают свои яйца, либо помещая их на
спинку самцов (Belostomatidae и Coreidae), либо прикрывая своим телом в
укромных убежищах. Разнообразные по форме, цвету и хориону яйца обычно
снабжены крышечкой, откидывающейся при выходе имагообразных личинок.
Последние, испытав 4—5 линек, достигают состояния имаго без существенных
перестроек организации. Клопы особенно разнообразны в тропиках и
субтропиках, так как предпочитают теплый и сухой климат. В странах
умеренного климата они представлены наибольшим числом видов в зоне
степей и в полупустынях, и лишь пресноводные формы проникают далеко на
север по руслам рек. На территории бывшего СССР описано не менее 2000
видов клопов, относящихся к 40 семействам. Практическое значение
полужесткокрылых велико и многообразно. Наиболее опасные вредители
сельскохозяйственных культур относятся к семействам слепняков (Miridae) и
щитников (Pentatomidae). К первым принадлежит свекловичный (Polymerus
cognatus Fieb.) и люцерновый (Adelphocoris lineolatus Goeze) клопы, ко вторым
— вредная черепашка (Euiygaster integriceps Put.), повреждающая зерновые
культуры, и крестоцветные клопы рода Ewydema. Грушевая кружевница
(Stephanitis pyri F.) из семейства Tingitidae сильно повреждает плодовые
культуры, а сосновый подкорник (Aradus cinnamomeus Panz.) из семейства
Aradidae — лесные породы. Многие клопы распространяют вирусные болезни
растений, а хищные пресноводные виды нередко вредят прудовому
рыбоводству, высасывая икру и мальков ценных промысловых рыб.
Положительное значение представителей отряда ограничивается
использованием некоторых из них в практике биологического метода защиты
растений. Например, хищные клопы Perillus и Podisus ограничивают
численность колорадского жука, однако они пока не прижились на территории
нашей страны. Другие виды известны как естественные регуляторы
численности вредителей в биоценозах, однако их значение еще не полностью
изучено. Многие из них могут оказаться перспективными для использования в
агроценозах.
Отряд трипсы, или бахромчатокрылые, или пузыреногие— Thysanoptera
Трипсы — очень мелкие (1—2 мм) насекомые с гибким телом,
опистогнатической головой и узкими бахромчатыми крыльями. Чаще всего их
можно заметить в соцветиях астровых и на других растениях, где они
потребляют пыльцу или хищничают, высасывая яйца и личинок мелких
насекомых.