Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Энтомология. Курс лекций.pdf
11
При питании сосальце своими псевдотрахеями прижимается к субстрату и
через отверстия происходит всасывание жидкой части пищи, которая затем
достигает канала втягивателя, плотные же частицы пищи, размер которых
превышает диаметр отверстий в псевдотрахеях, не проникают в последние и,
следовательно, отфильтровываются. Так мухи могут использовать в пищу
плотный субстрат, содержащий питательный сок. Но они могут использовать
в необходимых случаях и плотный субстрат, если он содержит питательные
вещества; для этой цели сосальце отгибается вверх и из хоботкового
отверстия выдвигаются хоботковые, или престомальные зубы, которые
могут соскабливать пищевой субстрат и измельчать его. При более сильном
отгибании сосальца вверх всасывание жидкости может происходить и
непосредственно через хоботковое отверстие, минуя фильтрующий орган;
это происходит в тех случаях, когда пищей служит жидкость.
Такой мягкий хоботок называется мускоидным и представляет собой весьма
совершенный орган приема пищи; он может использовать разнообразные ее
виды.
Лекция 2
Морфология насекомых ( продолжение темы)
План лекции
1. Строение груди насекомых.
2. Придатки груди – крылья, ноги. Строение и их типы.
1 Строение груди насекомых.
Предки насекомых имели гомономную сегментацию. Туловище состояло из
сходных по строению и функции сегментов с ходильными конечностями на
каждом. Такое тело могло совершать медленные движения, быстрые и
координированные движения были невозможны.
В процессе эволюции три передних сегмента туловища преобразовались в
грудь, выполняющую локомоторную функцию. Возникновение на груди
крыльев усилило локомоторную специализаций груди.
Так, вследствие смены функций и специализации утратилась первичная
метамерность, произошел процесс олигомеризации и из первичного
туловища предков насекомых возникла 2 отдела – грудь и брюшко.
Грудь насекомых состоит из 3 сегментов: переднегрудь, среднегрудь и
заднегрудь. На каждом из них крепятся по паре ног, а на среднегруди и
заднегруди крепятся по паре крыльев. У насекомых относящихся к отряду
12
перепончатокрылых состав груди несколько иной. У сидячебрюхих
перепончатокрылых ( пилильщики, рогохвосты) брюшко вплотную
соединяется с грудью. У стебельчатых перепончатокрылых ( наедники,
многие паразиты) грудь отделена от брюшка небольшим сужением, иногда
принимающего вид тонкого стебелька. Этот стебелек образуется между 1 и
2м сегментами брюшка, но 1й сегмент брюшка слит с грудью.Создается
видимость стебелька между грудью и брюшком.
Скелетной основой сегмента тела является кутикулярное кольцо; серия таких
колец и образует скелет груди и брюшка. Каждое такое кольцо, образующее
сегмент тела, подразделяется на четыре отдельных склерита: спинное, или
верхнее, дорсальное полукольцо – ТЕРГИТ, брюшное, или нижнее, или
вентральное, полукольцо – СТЕРНИТ; и пара первоначально мягких
боковых стенок – бочков, или ПЛЕЙРИТОВ.
Сочленение грудных сегментов сохраняет некоторую подвижность благодаря
межсегментарным сочленениям, где крепятся мощные продольные мышцы.
Межсегментарные складки, к которым прикреплены мышцы углубляются ,
склеротизируются и превращаются в прочные пластины, стоящие поперек
тела и служащие для крепления мышц. Это фрагмы – на спинной стороне,
спинальные складки – на брюшной. Для совершенных и сильных движений
насекомым необходимо иметь сильные поверхности для крепления мышц.
Укрепление поверхности тела насекомых может идти 2 путями: утолщение
склеритов ( у жуков, перепончатокрылых) и образование опорных складок ( у
большинства насекомых).
Плейриты груди устроены сложно, они сильно склеротизированы, т.е.
уплотнены. Над основанием каждой ноги имеется явный плейральный шов;
это шов является наружной частью плейрального гребня – глубокой
внутренней складки кутикулы, которая сильно укрепляет стенку плейрита и
составляет часть внутреннего эндоскелета груди. Плейральный шов делит
плейрит на 2 склерита: передний –ЭПИМЕР и задний – ЭПИСТЕРН.
Особенности их строения важны в диагностике насекомых. У окончания
плейральных швов находится небольшой вырост – столбик, на нем лежит
основание крыла.
Сочленение 4х склеритов груди происходит следующим образом. Стернит
срастается с плейритами, составляя одно механическое целое. Сочленение
тергита с плейритом представляет складку кожи, основание которой
превращено в сочленовую мембрану. Нижняя стенка складки начинается от
плейрита, верхняя - от тергита. Гибкая сочленовая мембрана соединяет
тергит, крыло, плейрит, которые оказываются подвижными друг
относительно друг друга.
13
Мускулатура грудного сегмента.
На спинной стороне имеются 2 продольные спинные мышцы. Одна хорошо
развита и является важнейшим опускателем крыла, вторая –
вспомогательная.
Продольные вентральные мышцы соединяют или спинные складки или
фурки. Основная функция – притягивание сегментов груди друг к другу.
Дорсо-вентральные мышцы, их 6. Две из них число крыловые, прочие
мышцы служат частью для работы ног, частью для работы крыльев.
Плейральные мышцы двигают как крылом, так и ногой, являются мышцами
прямого действия ( меняют наклон крыла при движении, расправляют крыло,
складывают крыло), играют больщую роль при полете.
Мышцы ног. Ногой частично двигают мышцы связанные с крылом, частично
- самостоятельные мышцы ног.
2 Придатки груди – крылья , ноги. Строение и их типы.
Крыло –это плоский боковой выступ стенки тела, подвижно прикреплённый
к ней посредством сочленновой мембраны между тергитом и плейритом.
Особенность морфологии крыльев – расположении жилок, или жилкование,
которое складывается из продольных и поперечных жилок.Для сетчатых
крыльев характерно присутствие между продольными жилками большого числа
поперечных жилок (стрекозы, сетчатокрылые).При небольшом числе
поперечных жилок и негустом жилковании крылья называются перепончатыми
( мухи, осы, пчелы, бабочки). Элитры или надкрылья – плотная, роговая
передняя пара крыльев, выполняющие покровную функцию (жуки). В полете не
участвуют. Полуэлитры или полунадкрылья – передние крылья, вершина
которых нежная, перепончатая, а остальная часть более плотная (клопы).
Участвуют в полете. В процессе эволюции жилкование подвергается
существенным изменениям — упрощению или усложнению.
В частности, могут появляться дополнительные ветви на субкосте, радиусе
и других жилках; в этих случаях их обозначают порядковой цифрой, например
Sc1, R3 и T.д. На задних крыльях позади анальных жилок могут быть также
югальные жилки (Ju), входящие в состав укладывающейся задней части
крыльев — веера.
Формы крыльев и особенности расположения жилок широко используется в
систематике.
Полет насекомых. Сочленение крыла с телом представляет сложный и
совершенный механизм, основания жилок крыла не доходят до края тергита,
оставляя свободу движения крыловой пластинки. Крыло лежит на выросте
плейрита – столбике, который играет для крыла роль точки поры. Раз точка
располагается слегка отступя от основания крыла, оно становится двуплечем
рычагом с неодинаковой длинной плеч.Длинное плечо – это гребная часть
крыла; она лежит кнаружи от столбика. Короткое плечо – это очень небольшой
участок крыла у его основания: от места прикрепления к
14
мембране сегмента до столбика. При опускании спинки вниз её край тянет вниз
и основание крыла, т. е. его короткое основное плечо.
У основания крыла располагается серия мелких склеритов – сочленовных
пластинок: несколько аксиллярных и промежуточная. Эти пластинки играют
существенную роль в работе крыльев, укрепляют основание крыла между
спинкой груди и основания жилок, обеспечивают гибкость этого сочленения и
возможность складывания и расправления крыла. Из этих пластинок
существенна роль двух аксиллярных: первая аксиллярная входит в состав
короткого плеча крыла, а вторая аксиллярная лежит на самом столбике. В
результате создаётся совершенная система качания крыла на столбике с
амплитудой до 180 градусов между крайними положениями гребного рычага
крыла.
Движение крыльев наряду с поддержанием тела в воздухе обеспечивают
его продвижение вперед весьма своеобразно. Опускаясь с верху в низ
всей поверхностью, крыло противодействует падению тела. Поэтому данную
часть траектории обозначают как элеваторную, а рабочей поверхностью крыла
служит его нижняя плоскость. Далее, при подъёме крыла вверх, оно
поворачивается вертикально, нижним краем вперёд, тем самым обеспечивая
поступательное движение тела, рабочей поверхностью крыла при этом
становится его верхняя сторона, а полет приобретает характер
пропеллирующего. Чередование элеваторных и пропеллирующих ударов
крыльями допускает весьма сложные манёвры и в стремительном полете
вперед, при зависании на месте создавал единый аэродинамический эффект.
Различают 3 типа полета насекомых:
1
– парашютный, это как бы замедленное падение, т.к. поступательное
движение отсутствует;
2
– планирующий свойственен только крупным насекомым, когда оно
останавливается на лету и в течение некоторого времени движется вперед –
планирует;
3 – гребной полет. Это основная форма полета насекомых, когда насекомое
летит при помощи непрерывных ритмичных ударов крыла. Разновидностью
гребного полета является стоячий полет, свойственный только очень хорошим
летунам.
Движение крыльев в полете обеспечивается координированной работой
системы мышц. Совместно образующих крыловой мотор. Основная энергия
создается мощной мускулатурой непрямого действия, т. е. мышц,
непосредственно не соединенных с крылом, а вызывающих лишь смещение
спинки грудного сегмента, что и приводит в движение крыло, как указывалось
выше. Мускулатура непрямого действия состоит из двух систем
–
дорсовентральной и продольной. Мышцы непрямого действия
обеспечивают движение крыльев вверх и вниз. Мускулатурой прямого
15
действия, представленной плейральными мышцами — передней и задней
группой. С помощью плейральных мышц при полете создается
пропеллирующий эффект.
Совершенный полет требует слияния элеваторного и пропеллирующего
эффекта; это обеспечивается повышением частоты взмахов крыльями.
Птеростигма устраняет вредную вибрацию крыльев, которая в
аэродинамике обозначается термином фляттер. Совершенствование полета
насекомых сопровождается перемещением продольных жилок к переднему, или
костальному, краю крыла; такая костализация жилкования способствует
укреплению переднего края крыльев, улучшает их аэродинамические
показатели.
Эволюция полета и крыльев. Крылатые насекомые подразделяются на две
группы:- древнекрылые (Palеoptera) они держат крылья в покое
распростёртыми в стороны или отгибают назад и неспособны их компактно
укладывать вдоль тела.Способность складывать крылья вдоль тела возникла у
новокрылых благодаря появлению в их крыльях новообразования — югальной
области; это особая подгибающаяся складка расположена у основания обеих
пар крыльев сзади, позади анальных жилок. Появление этой югальной области,
а вместе с ней и способности складывать крылья вдоль тела, оказалось весьма
крупным прогрессивным преобразованием крылатых насекомых, сделало их
тело обтекаемым и способным использовать новые убежища для жизни — под
растительными остатками, под камнями, в толще травостоя, в различных щелях
и пр.
Все это открыло перед насекомыми совершенно новые возможности для
бурного расцвета и прогрессивней эволюции и поставило их на более высокую
ступень развития. В целом возникновение новокрылых явилось коренным
эволюционным преобразованием, которое акад. А. Н. Северцов обозначал в
теории эволюции понятием ароморфоз. По участию в полете крыльев и их
крыловой мускулатуры различаются три группы насекомых: бимоторные, т. е.
использующие при полете в одинаковой степени обе пары крыльев;
переднемоторные—использующие преимущественно или исключительно
переднюю пару крыльев, и заднемоторные — использующие в полете
задние крылья.
У подавляющего большинства насекомых обычно развиты обе пары
крыльев, хотя ведущая роль в полете, как правило, принадлежит передним
крыльям. У некоторых насекомых, например, у двукрылых сохраняется лишь
одна пара крыльев, а задние преобразуются в жужжальца — своеобразный
«гироскоп автопилота», стабилизирующий полет. Обычно насекомые,
сохранившие обе пары крыльев, функционально двукрылы: оба крыла с каждой
стороны тела сцепляются в единую крыловую плоскость. Тенденция к
функциональному объединению обеих пар крыльев или редукции одной из
них обозначается как «принцип диптеризации» или «принцип Родендорфа
16
— Шванвича» и проявляется почти в каждой группе высших насекомых.
Ноги насекомых. Происхождение плейрита и ноги насекомого
рассматривается в субкоксальной теории . Автор её Р. Снодграсс. Сущность её
в следующем: часть примитивной ноги вычленяется из её состава и входит в
состав стенки тела, превращаясь в плейрит. В первоначальном виде нога
предков насекомых состояла из короткого толстого основного отдела
коксоподита и концевого отдела, тонкого и подвижного телоподита.В этом
примитивном положении сегменты тела лишены плейритов и коксоподит
крепится между тергитам и стернитам по бокам туловища. Но необходимость
усовершенствования такой ноги привело к расчленению её компонентов.
Коксоподит разделился на предтазик (субкокса) и тазик (кокса). Субкокса
вошла в боковую стенку сегмента, аё и образовала плейрит. Из телоподита
благодаря коленному сочленению образовались бедра, голень, благодаря чему
увеличилась подвижность ноги и её окончание смогло приблизится к самому
телу.Появление плейритов способствовало сильному укреплению боковых
стенок тела и самих сегментов, создало условие для совершенствования работы
ног, а в последующем и работы крыльев. Соответственно этой теории
плейриты являются более поздними образованиями чем тергит и стернит.
Строение ног (pedes). Ноги насекомого состоят из следующих частей: тазик,
вертлуг, бедро, голень, лапка. Лапка делится на мелкие членики.
Тазик – основной членик, короткий и сильный причленённый к плейриту
груди. Вертлуг – подвижный небольшой членик, подвижно соединенный с
тазиком и малоподвижно с бедром. Бедро – самая крупная мощная часть ноги.
Голень – по длине примерно равна бедру, но тоньше его и может иметь шипы
или шпоры. Лапка – окончание ноги , состоит из члеников, их может быть от 1
до 5. Заканчивается лапка предлапкой - это коготки, присоски которые
фиксируют конечности на субстрате, обеспечивая устойчивость и цепкость. У
многих насекомых два коготка , между ними аролии – округлые подушечки. У
некоторых мух под коготками находится пара пульвилл – лопастевидных
подушечек, а между ними непарный эмподий.
При передвижении по шероховатым неровным и наклонным поверхностях
большое значение имеют коготки. При движении по гладким поверхностям
коготки приподнимаются, а пульвиллы прижимаются к поверхности. У
некоторых насекомых подошвенная поверхность лапки, придатки покрыты
густыми волосками (на каждой подушечке ноги около 5000), к которым
17
подходит клейкий или маслянистый секрет. Это приспособление также
помогает удерживаться на гладких поверхностях.
Основная функция ног – передвижение по почвенным и растительным
поверхностям. Самый распространенный тип передвижения – ходьба, бег.
Механизм передвижения состоит в следующем : все 6 ног подразделили на две
тройки, которые работают поочередно. Передние ноги сгибаются в колене и
тянут тело вперед (они короче) задние и средние ноги отталкиваются (они
длиннее). Быстродвижущиеся насекомые утратили способность к полету
(тараканы, жужелицы, муравьи ).
Типы ног.У насекомых существуют различные типы ног, соответственно их
образ жизни и уровню специализации.
Прицепные ноги. Характерны для вшей, живущих среди волосяного покрова
млекопитающих. У такого типа ног сильно видоизменена голень – она
расширена, лапка 1- члениковая, коготок 1 длинной сильный и подвижный.
Сгибаясь, он заходит в зацепление с отростком голени и охватывает волос как
щипцами.
Прыгательные ноги. Характерны для прямокрылых – саранчи, кузнечика.
Задние бедро и голень сильно удлинены, а бедро ещё и утолщено. В бедре
находится прыгательная мышца – разгибатель голени.
Плавательные ноги. Характерны для обитателей пресных водоемов( жук
плавунец). Форма тела обтекаемая. Сочленение ноги с плейритом утратили
подвижность, главная гребная поверхность образована голенью и лапкой,
они сплюснуты и усажены волосками, которые при ударе ногой от
сопротивления воды автоматически расправляются. Гребная поверхность
оказывается очень большой.
Хватательные ноги. Характерны для хищных насекомых - богомолов.
Передняя нога работает по типу ножниц. Нижний край бедра усажен острыми
зубцами. Бедро складываясь вместе с голенью образует хватательный аппарат.
Все тело соответствует его образу жизни: видоизменена переднегрудь, она
длинная тонкая, подвижно сочленена со среднегрудью, что дает возможность
богомолу высоко поднимать голову , которая также подвижна. Таким образом
передняя часть тела богомола приспособлена для выслеживания добычи и
захвата ее. Задняя же широкая часть тела, служит как бы «платформой» для
аппарата нападения.
18
Роющие (копательные) ноги. Характерны для насекомых ведущих
подземный образ жизни, роющих ходы и норки в связи с обеспечением
потомства. Передние ноги медведки широкие, толстые, поставлены косо к
телу , как у крота. Вся нога видоизменена: 2 первых членика лапки
превращены в зубцы с режущим краем . Лапка может вращаться около своего
сочленения, её зубцы проходят мимо зубцов голени, действуя на подобие
машинки для стрижки волос. Такая конструкция служит для подрезания
корней растений, такие ноги позволяют рыть подземные ходы и норы, куда
откладывают яйца. Мускулатура такой ноги очень сильная, а переднегрудь
сильно склеротизирована.
Собирательные ноги. Для своего потомства пчелы заготавливают цветочную
пыльцу, мед. Помогает им в этом задние ноги. Собирательный аппарат
сосредоточен на их голени и лапке. Голень превратилась в своеобразную
«корзиночку» благодаря вогнутой гладкой поверхности. В центре волосок ,
позволяющий удержать комочки пыльцы.
Лекция 3
Морфология насекомых ( продолжение темы)
План лекции
1. Строение брюшка насекомых.
2. Придатки брюшка.
1 Строение брюшка насекомых.
Брюшко насекомых – это третий отдел тела, оно связано с обменом веществ
и размножением. В брюшке расположены все внутренние органы:
пищеварительная, дыхательная, кровеносная, выделительная половая
системы. Центральная нервная система частично также расположена в
брюшке.
Типы сочленения брюшка и груди. Сидячий тип брюшка - брюшко плотно
крепится к груди всем своим основанием ( пилильщик ).
Висячий тип - первый членик брюшка уменьшился и образовался стебелек.
Брюшко отделено от груди тонким коротким стебельком ( пчела ) .
19
Стебельчатый тип брюшка - первый сегмент брюшка вошел в состав
заднегруди, а длинный стебелек образуется 2 и 3 сегментами брюшка
( наездники ).
Брюшные сегменты имеют 5 основных групп мышц:
- продольные спинные;
- продольные брюшные;
- внутренние продольные мышцы притягивают друг к другу фрагмальными
складками, сближают сегменты и укорачивают брюшко.
- наружние продольные мышцы, надвигают один сегмент на другой,
выдвигает край заднего сегмента.
- Дорсо- вентральные мышцы. Они идут от тергита к плейральной области и
от плейральной области к стерниту.
- Поперечные мышцы;
- Дыхальцевые мышцы.
2 Придатки брюшка.
Придатки, имеющиеся на брюшке, в основном связанные с
размножением.
Женские половые придатки расположены на 8 и 9 сегментах брюшка.
Основная их функция – откладка яиц. Типичный яйцеклад у прямокрылых
насекомых. Яйцеклад состоит из 3 пар створок: верхние, внутренние,
нижние.Первая пара отходит от 8 сегментапервой парной яйцекладкой
пластинки. Вторая и третья пара створок отходит от второй яйцекладкой
пластинки 9 сегмента. Все вместе, складываясь образуют трубкообразный
заостренный к концу яйцеклад. Скользя друг относительно другу створки
яйцеклада углубляются в почву , раздвигаются и откладывают яйца.
У пчелы, осы яйцеклад превратился в жало, снабженное протокам ядовитой
железы. Это орган защиты и нападения. У пчелы висячий тип брюшка , т.е.
имеется стебелек между грудью и брюшком. Этот стебелек придает брюшку
очень большую подвижность по отношению к груди. Подвижность жала еще
больше т.к. само брюшко очень гибкое. Первые створки жала с зубцами.
При ужалении, например человека жало прочно фиксируется в коже
благодаря зубцам. Вместе с жалом вырывается весь жалящий аппарат и
ганглий брюшной нервной цепочки, которым он интервируется, поэтому
жало углубляется в кожу и впрыскивает порции яда. Пчела гибнет. Ужаливая
же насекомое, жало не вырывается.
20
Мужские половые придатки имеют большое значение в систематике
насекомых. На конце брюшка самца располагается копулятивный аппарат,
служащий для введения при спаривании в половые пути самки
сперматозоидов. Все части копулятивного аппарата сильно
склеротизированны. От согленовой мембраны между 8 и 9 сегментом
отходит непарное удлиненное трубковидное образование – пенис или фаллус,
который в своем называется фаллобаза, а в концевой части называется
эдеагусом. На основании эдеагуса расположена пара вырастов – парамеры.
Парамеры служат у жуков для охватывания брюшка самки при копуляции.
Спаривание ( капуляция) происходит по разному. Так, жук короед, у
которых задняя часть «срезана» под углом 45 градусов соприкасаются этими
«срезанами» задними частями тела под общим углом 90 градусов.
Спаривание богомолов нередко сопровождается поеданием самца самкой, но
сам акт может закончится. Дело в том, что центр копулятивных движений
находится в последнем ганглии брюшной нервной цепочки и мужской
копулятивный аппарат продолжает работать пока цел его ганглий. У многих
насекомых сперма переносится в тело самки по средством смерматофора –
специальной капсулы со спермой. Она образуется выделением придаточных
половых желез. Сперматофор вводится в половую камеру самки и сперма
протекает в половые пути самки. Копуляция пчел сопровождается брачным
полетом трутней и матки на расстояние 10 км. Трутень после копуляции
гибнет вследствие отрывания его капулятивного органа. Матка возвращается
в улей с беловатым «знаком оплодотворения», т.е. с прикреплением к концу
ее брюшка оторванным органом трутня. Она удаляет их иногда с помощью
рабочих пчел. Сперма за это время успевает поступить в семяприемник, где
сохраняется годами и используется для оплодотворения откладываемых
маткой яиц.
Брюшные придатки не связанные с размножением.
- жабры личинки стрекозы;
- брюшные ноги гусениц ложногусениц, помогающие личинкам в приеме
пищи, на подошве брюшка ног имеются крючочки;
- церки – придатки 10 или 11 сегментов. У прямокрылых они одночленистые,
помогают самцам удерживать самку при спаривании. У уховерток церки –
орган защиты и нападения;