Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Энтомология. Курс лекций.pdf
41
которого повышает восприимчивость девственницы. Несмотря на нередкие
повторные спаривания, полиспермия нехарактерна для насекомых.
3 Выбор мест для откладки яиц
Вслед за оплодотворением сформированные яиц самка выбирает
подходящий для их откладки субстрат. При этом она обеспечивает в первую
очередь потребности будущих потомков, нередко принося им в жертву
собственные потребности, а иногда и свою жизнь. Капустных белянок в период
откладки привлекает зеленый фон, а самки кровососущих комаров
устремляются к водоемам. Лишь редкие насекомые просто разбрасывают свои
яйца, не заботясь об их дальнейшей судьбе, а некоторые в отсутствие
подходящего субстрата растворяют их в овариолах. При выборе самки
руководствуются окраской и размерами будущего жилища личинок, текстурой
поверхности, но главным образом вкусом м запахом субстратов. Летучие
терпены хвойных пород аттрактивны для заболонников и короедов, действуя
как синергисты с продуцируемыми ими феромонами. На первый взгляд
некоторые мухи - тахины, рассеивающие крошечные яйца на листьях растений,
пренебрегают потребностями своих личинок, паразитирующих в кишечнике
гусениц бабочек. Однако это не так: обгрызая листву, эти гусеницы, получают
вместе с пищей яйца паразитов и таким образом заражают сами себя. Многие
насекомые откладывают яйца группами в виде кладок, по характеру которых
можно определить их видовую принадлежность, другие же откладывают их
поодиночке. Выраженная забота о потомстве обычно сочетается с
относительно низкой плодовитостью, и наоборот, насекомые, не охраняющие
своих , проводят их в большем числе. Так, некоторые тли формируют
единственное «зимующее» яйцо. Самки долгоносиков-цветоедов откладывают
по одному яйцу в бутоны и производят за всю свою жизнь не более сотни
потомков. Царица терминов ежедневно производит до 30 000 яиц ( по
одному за 2-3 с) и за 20 лет жизни откладывают многие миллионы яиц. Матки
пчел за три года откладывают около 600 000 яиц, а яблонный цветоед- лишь 22-
84.
4 Яйца насекомых
Для насекомых характерны крупные, богатые желтком яйца, разнообразные
по форме и размерам. Наиболее крупные из них достигает 15 мм в длину (пчела
Xylocopa) , а самые мелкие не превышает 0,05 мм, Плотная скорлупа яйцахорион, секретируемый фолликулярными клетками, двухслоен, пронизан
системой воздухоносных полостей и снабжен отверстиями (микропиле) для
проникновения сперматозоида. Яйца некоторых живородящих и
42
паразитических форм вообще лишены хориона или сбрасывают его в начале
развития.
Эмбриональное развитие насекомых начинается с деления ядер, обычно не
сопровождаемого дроблением яйца на бластомеры. Выходя на периферию
заполняющего яйцо желтка, они с окружающей их цитоплазмой приобретают
клеточные стенки, формируя бластодерму. Первым признаком оформления
тела зародыша служит зародышевая полоска, образованная направленной
миграцией и концентрацией периферических клеток. Впоследствии она
сегментируется, преобразуется в зародыш и , наконец, в личинку.
5 Постэмбриональное развитие
Переход к самостоятельному существованию обычно начинается с выходом
из яйца личинки 1 возраста. Продолжая развиваться, она через несколько дней
линяет на личинку 2, затем на личинку 3 возраста и, наконец, после ряда
линек и превращений достигает состояния имаго. Основу постэмбрионального
развития насекомых составляет рост, периодически прерываемый в каждом
возрасте. Его периодичность связывается с жесткостью кутикулы, под
покровом которой формирующееся насекомое не способно к увеличению
размеров тела. Однако его масса возрастает относительно постепенно, и лишь
сбрасывание покровов в период линьки позволяет насекомому расти.
Испытывая периодические линьки, отмечающие переход одного возраста к
другому, насекомые вырастают во многие сотни и тысячи раз. Типичное
неполное превращение свойственное тараканам, клопам и многим другим
насекомым группы Hemimetabola, отличается сокращенным и фиксированным
числом лине и явным сходством вылупляющегося из яйца организма со
взрослой формой. Различия между ними только в размерах, неразвитости
гениталий и крыльев и некоторых других менее явных признаках.
Преобразования, испытываемые по ходу развития ограничены и обычно не
сопровождаются сколько-нибудь резкими изменениями образа жизни, повадок
и пищевой специализации. Полное превращение, характерное для жуков,
бабочек, мух и других представителей группы Holometabolа, отличается
резкими преобразованиями организации и образа жизни личинки. Испытав
сравнительно небольшое число линек и накопив достаточные резервы, она
окукливается. Куколка не реагирует на внешние раздражители и облечена
толстым слоем покрова - на этой фазе развития происходят самые
существенные изменения. Если вскрыть оболочку куколки, то под ней не
видно ни гусеницы, ни бабочки, а лишь густая беловатая жидкость с
плавающими обрывками тканей и клетками - фаroцитами. Лишь нервная
43
цепочка и спинной кровеносный сосуд остаются неразрушенными. При этом
из скоплений мельчайших клеток под гиподермoй-имагинальных дисков
развиваются органы бабочки. Наконец наступает мгновение, подготовленное
всей предшествующей жизнью личинки: шкурка куколки лопается, и из
образующейся щели появляются сначала спинка и голова, затем ноги, крылья и
брюшко бабочки. Под давлением нагнетаемой гемолимфы и воздуха
сморщенные чехлы расправляются в упругие яркие крылья. Превращение в
бабочку, абсолютно не похожую ни на гусеницу, на на куколку свершилось.
Типичное полное превращение, вероятно, формировалось не из неполного, а из
исходного примитивного состояния. Его природу, а также соотношение фаз и
стадий с неполным превращением можно пояснить схемой. Приведенная здесь
трактовка соответствует эмбрионизации ранних стадий, которые у
примитивных форм ведут свободный образ жизни. Сходство молодых особей
Hemimetabola с имаго существенно их определение и классификацию. Желая
подчеркнуть это сходство, их часто именуют имагообразными личинками или
нимфами. Однако при смене сред обитания, например, у веснянок или стрекоз
развивающиеся в воде нимфы (наяды) все же мало похожи на взрослых особей.
Для личинок отдела Holometabola несходство с имаго является правилом, их
классификации нередко условна. Хищные личинки некоторых жуков,
сетчатокрылых и ручейников с прогнатической головой и хорошо развитыми
грудными ногами называются камподеовидными из-за некоторого сходства с
представителями рода двухвосток Campodea. Близких по внешнему виду
личинок жуков-жужелиц отличающихся, однако, более короткими ножками,
именуют карабоидными, а упругих и жестких личинок жуков-щелкунов и
жуков-чернотелок – соответственно проволочниками и
ложнопроволничниками. Гусеницы многих бабочек, ложногусеницы
пилильщиков и скорпионовых мух, обладающие кроме грудных ног
ложноножками на брюшке, составляют группу эрукоидных личинок.
Личинки некоторых перепончатокрылых, жуков-долгоносиков, блох и
двухкрылых, лишенные развитых конечностей, а иногда и обособленной
головы, называются червеобразными.
6 Метамарфоз
Не менее условна классификация куколок Holometabolа. Предназначенная
для преобразования организма личинки, эта фаза развития выражена с тем
большей определенностью, чем глубже испытываемые перестройки. В
исходном состоянии, например у относительно примитивных ручейников и
44
водных сетчатокрылых, куколка сохраняет некоторую подвижность, но не
способна к приему пищи. Свободно прилегающие к телу придатки отличают
куколок этого типа (свободных) от куколок покрытых, свойственных,
например, бабочкам. Последние имеют спаянные с телом придатки и
полностью неподвижны. Нередко они облечены коконом или чехликом.
Куколки высших мух относятся к типу свободных, но заключены в пупарий сброшенную ранее и отвердевшую шкурку личинки последнего возраста.
Особенно глубокие преобразования испытывают в фазе куколки мухи,
перепончатокрылые, бабочки и жуки. В процессе
гистолитического (гистолиз- растворение тканей) метаморфоза разрушаются
кишечник, гиподерма, жировое тело и мускулатура. Образовавшиеся продукты
распада усваиваются гемоцитами разносятся ими по всему телу. Из гемоцитов
они транспортируются к скоплениям недифференцированных клетокимагинальным дискам, которые начинают интенсивно расти и дают начало
новым органам уже взрослого насекомого. Общий ход метаморфоза
регулируется гормонами. Совместное присутствие в гемолимфе и линочного, и
ювенильного гормонов (ЛГ+ЮГ) предопределяет линьку личинки из одного
возраста в другой. Однако перед окукливанием ювенильный гормон
инактивируется и снова появляется в гемолимфе только при развитии яичников
и яиц. Таким образом, в зависимости от баланса гормонов в гемолимфе
активируются разные группы генов, ответственные за развитие признаков либо
личинки, либо куколки, либо имаго. При искусственной инактивации
ювенильного гормона у личинок младших возрастов они преобразуются в
миниатюрных куколок, тогда как его введение перед окукливанием ведет к
формированию так называемой сверхкомплектной личинки дополнительного
возраста. В настоящее время открыты и синтезированы аналоги этого гормона
насекомых, позволяющие регулировать ход их развития. Примечательно, что
стимулом к поиску послужили изготовленные из древесины пихты
бальзамической картонные садки, в которых нимфы клопов- солдатиков не
становились взрослыми, половозрелыми особями. Несколько позднее из
корневища папоротников были выделены аналоги линочного гормонаэкдизона. Разнообразие фаз и стадий насекомых и в особенности метаморфоз
их организации позволяют рассредоточить исполнение жизненных функций по
ходу онтогенеза. Функции размножения и расселения, свойственные имаго,
противопоставляются вегетативным функциям личинок. Например, взрослые
поденки вообще не принимают пищи, не имеют челюстей и кишечника и живут
в лучшем случае нескольких дней. Столь же недолговечны имаго которых
бабочек, ручейников и веснянок. Между тем царицы термитов могут
45
прожить 25 лет. Наряду с наследственными факторами старения пределы
жизни имаго зависят от внешних обстоятельств: многие из них гибнут осенью
или после откладки яиц.
7 Полифорфизм
Примечательны различия в сроках жизни самцов и самок. Во многих
случаях последние более долговечны: например, самки комнатной мухи живут
в среднем 29 дней, a самцы-17; самки жука-оленя-32 дня, а самцы - лишь 19.
Кроме того, особи противоположного пола нередко различаются размерами
(самки, как правило, крупнее), окраской (самцы обычно более яркие), формами
поведения, пищевыми предпочтениями и ходом развития. Одним из проявлений
полового полиморфизма является дифференциация членов семей и колоний,
свойственная общественным перепончатокрылым и термитам. Если у пчел эта
дифференциация ограничена трутнями (самцы), маткой (самка) и рабочими
особями (недоразвитые самки), то у муравьев наряду с ними выделяются
фуражиры, солдаты, разведчики и другие отличающиеся друг от друга формы.
Кастовый полиморфизм термитов не связан столь же тесно с половой
принадлежностью особей и основывается главным образом на различиях хода
онтогенеза У прямокрылых и гусениц некоторых бабочек отмечены проявления
фазового полиморфизма. При значительной скученности особей перелетной
саранчи они приобретают облик и свойства стадной фазы, которая отличается
от одиночной более темной пигментацией коренастого тела, повышенными
метаболизмом, активностью, скоростью развития и, что особенно важно,
стремлением к миграции и прожорливостью. Более стройные и
светлоокрашенные одиночные формы обладают, однако, большим числом
овариoл. И стадная, и одиночные формы способны преобразовываться друг в
друга. Следует выделить также экологический полиморфизм, связанный с
различиями в условиях существования, и один из его вариантов - сезонный
полиморфизм. Эти типы полиморфизма особенно наглядны при
дифференциации жизненных циклов.
8 Жизненные циклы
При свойственном подавляющему большинству насекомых обоеполом
размножении весь жизненный цикл включает последовательные фазы развития
и, начиная с яйца, отложенного самкой, завершается формированием зрелой
особи следующего поколения. Нередко в течение года формируется только
одно поколение (моновольтинные циклы): развивающиеся потомки достигают
к концу лета фазы имаго и с наступлением холодов уходят на зимовку,
чтобы следующей весной дать начало новому поколению.
46
Гораздо чаще в течение года сменяется несколько поколений, и многие
вредители сельскохозяйственных культур имеют именно такие
поливольтинные циклы. Развитие сезонного полиморфизма несколько
нарушает монотонность поливольтинных циклов: нередко особи весеннего
поколения отличаются по рисунку и цвету от особей летних поколений, а они,
в свою очередь, от осенних и зимующих поколений. Положение, однако, резко
меняется при гетерогонии — чередовании по ходу цикла обоеполых и
партеногенетических поколений. Еще более разнообразны жизненные циклы
некоторых тлей, у которых гетерогония сочетается с чередованием
яйцекладущих и живородящих форм, а также со сменой растений-хозяев.
Лекции 7 - 8
СИСТЕМАТИКА НАСЕКОМЫХ
План лекции
1. Положение насекомых в системе органического мира
2. Классификация и филогения.
3. Характеристика отрядов с неполным циклом развития
4. Характеристика отрядов с полным циклом развития
1 Положение насекомых в системе органического мира
Существующие системы насекомых, охватывающие громадное множество
видов, еще далеки от совершенства, но все же превосходят по своей
целостности, логичности и простоте системы многих других, менее изученных
организмов. Принадлежность насекомых к империи ядерных соответствует
признанию, что клетки их тела имеют оформленные ядра с хромосомами и
другие органеллы, облеченные двухслойными биологическими мембранами.
Наряду с другими свойствами, отличающими всех представителей империи
(растения, грибы, животные), они противопоставляются доядерным
(Prokaryota) специфичными формами клеточного деления (митоз, мейоз) и
жизненными циклами, предполагающими развитие полового процесса и
полового размножения. В соответствии с этим они демонстрируют признанные
в генетике и биохимии стандарты, поскольку сами послужили
47
главными объектами исследований такого рода. Всех насекомых как животных
(царство Zoa) отличают гетеро- трофность и положение в цепях питания на
уровне потребителей (консументов), а также особые формы метаболизма и
формирования конечных продуктов азотного обмена наряду с такими
характерными проявлениями активности, как поиск ресурсов существования и
воспроизводства и овладение ими. Отмечая положение насекомых в пределах
полцарства Metazoa, мы характеризуем их как многоклеточных существ со
специфическим циклом воспроизводства, включающим гаметический мейоз и
половое размножение, своеобразный онтогенез, приводящий на ранних фазах
дробления яйца к формированию большого числа однородных клеток,
дифференцирующихся впоследствии более или менее синхронно. В этом
отношении они противопоставляются простейшим (Protozoa), отличающимся
разнообразием жизненных циклов и последовательностью в дифференциации
формирующихся поколений. Отнесение насекомых к разделу Bilateria
определяется билатеральной (двусторонней) симметрией их тела. Ее
возникновение в противоположность радиальной симметрии
кишечнополостных обусловлено приобретением способности к сохранению
ориентации организма в направлении поступательного движения. Вполне
понятно, что активное поступательное движение требует участия мышц,
которые у всех Bilateria развиваются из мезодермы — третьего зародышевого
листка, поэтому их можно считать трехслойными, противопоставляя
двухслойным кишечнополостным, имеющим лишь два листка — эктодерму и
энтодерму. Первичноротые, наиболее совершенными из которых являются
насекомые, противопоставляются вторичноротым на основании судьбы
бластопора — первичного рта развивающегося организма. Он сохраняет свой
статус и становится ротовым отверстием сформированного животного,
приобретающим анальное отверстие на противоположном конце тела. У
вторичноротых, венцом которых становятся млекопитающие, отношения
противоположны. Категория типа, введенная в биологическую систематику Ж.
Б. Ламарком, предполагает общность плана строения всех его представителей и
соответственно возможность их сравнения друг с другом в общих координатах.
Тип членистых объединяет членистоногих разных групп с кольчатыми червями,
в частности с наиболее примитивными из них, которые рассматриваются в
качестве исходных, прототипических форм. Иными словами, тело насекомого
(и любого другого членистоногого) и тело кольчатого червя построены из
гомологичных структур, а именно: предротового сегмента (акрона), большого
числа более или менее однообразных сегментов туловища и заднего сегмента
(тельсона). Нервная система представлена надглоточным и
48
подглоточным ганглиями, связанными друг с другом окологлоточным нервным
кольцом, и брюшной нервной цепочкой лестничного типа; кровеносная
система, становясь незамкнутой у членистоногих (в связи с сильным развитием
трахейной системы, обеспечивающей транспорт кислорода), сохраняется в виде
спинного сосуда, а по бокам центрально расположенного кишечника из двух
лент мезодермы развиваются сомиты, дающие начало скелетной и
висцеральной мускулатуре и у кольчатого червя, и у членистоногого. Как было
сказано ранее, приобретение мезодермы связывается с активным
поступательным движением при помощи системы мышц. Однако
преобладающее развитие третий зародышевый листок получает в связи с
формированием вторичной полости тела — целома, имеющего собственный
эпителий. В свою очередь, все эти приобретения становятся основой развития
метамерии, сегментации тела — признака, наиболее характерного для всех
членистых. Общий план строения выражен наиболее полно и в наиболее
чистом виде у примитивных кольчатых червей, которые в этом отношении
служат таким же прототипом для членистоногих, как, например, ланцетник для
всех хордовых животных. Переходя к многоножкам и насекомым,
объединяемым в над- класс неполноусых, мы видим, что наиболее
примитивные представители этой группы членистоногих уже имеют
совершенную голову, образованную слившимися с акроном пятью или шестью
сегментами, и червеобразное туловище с одноветвистыми конечностями.
Выведение насекомых из многоножек предполагает сокращение и
стабилизацию общего числа сегментов туловища и дифференциацию в нем
грудного и брюшного отделов, составленных соответственно из трех и
одиннадцати сегментов. При этом конечности брюшных сегментов либо
редуцируются, либо преобразуются в половые придатки и прочие образования,
теряющие исходную функцию передвижения. У более совершенных насекомых
редукции подвергаются и отдельные сегменты брюшка. Проведенный обзор
положения насекомых в системе органического мира, их взаимоотношений с
членистоногими других групп и некоторых эволюционных тенденций
демонстрирует возможности и отдельные достижения систематики. Однако ни
древность происхождения, ни совершенство плана строения при всей важности
и многозначительности этих свойств не обеспечили членистоногим других
групп положения, сравнимого с положением насекомых. По- видимому,
насекомые формировались как наземные существа в те далекие времена, когда
суша еще не была освоена их врагами и конкурентами. Небольшие размеры,
интенсивный и своеобразный метаболизм, совершенство рецепции, энергия
размножения и, наконец, приобретение крыльев обеспечили
49
преимущественное положение насекомых среди иных беспозвоночных
животных.
2 Классификация и филогения.
Любое научное исследование начинается с идентификации объектов. Для
этого их классифицируют по свойствам (признакам) и строят систему
объектов, руководствуясь определенными целями. Классификация
бесчисленного множества насекомых, различающихся по многим признакам,
возможна по принципу иерархии. Объединяя отдельные виды в роды, роды в
семейства, семейства в отряды, отряды в классы и т.д., мы получаем
иерархическую систему соподчиненных групп (таксонов), характеристики
которых обобщают все свойства включенных в эти группы объектов. Системы
такого рода используют не только в энтомологии, они стали стандартом для
всех биологических дисциплин. Учение о виде (эйдология), как важнейший
раздел биологической систематики, приобрело в энтомологии особое значение
в связи с многообразием насекомых. Обычно используют следующее
определение этого понятия: вид — это совокупность сходных особей,
имеющих определенный ареал и дающих при скрещивании плодовитое
потомство, сохраняющее сходство с родителями. Однако перечисленным
четырем свойствам вида противопоставляются свойства видов-двойников и
другие свойства, требующие специального обсуждения. Определяя понятие
«вид», мы основываемся на том, что те или иные его свойства не совпадают со
свойствами других видов. Например, Drosophila pseudoobscura Fr. отличается
от D.persomilis Dobzh. размерами крыльев. Кроме двукрылых виды-двойники
отмечены у чешуекрылых. Зерновая моль (Tinea granella L.) имеет четыре вида,
из которых только два вредоносны; листовертка Choristoneura flmiferana Hbn.
подразделяется на два вида по характеру пищевой специализации. Видыдвойники зафиксированы у прямокрылых, некоторых муравьев, тлей и
ногохвосток.Большинство видов насекомых все же различается по достаточно
явным, специфическим признакам, но вместе с тем они далеко не всегда
представлены вполне однородными особями. Приведенные выше примеры
полиморфизма выражают разнокачественность популяций. Многие хорошо
известные виды характеризуются своей собственной внутренней структурой,
проявляющейся с большей или меньшей определенностью в системе
внутривидовых форм. Например, перелетная саранча (Locustci migratoria L.)
имеет весьма обширный ареал и в соответствии с разнообразием условий
существования в его отдельных зонах дифференцируется на подвиды.
50
Основной подвид — азиатская перелетная саранча (Locusta migratoria
aziatica L.) — населяет умеренную зону Евразии; в Западной Европе его
сменяет подвид L. migratoria gallica Rem., в Нечерноземной зоне европейской
части РФ обитает среднерусская саранча (L. migratoria rossica Uv. et Zol.), в
Юго- Восточной Азии — восточная перелетная саранча (L. migratoria manilensis
Мс.), а в тропической Африке — тропическая перелетная саранча (L. migratoria
migratorioides Reich, et Fairm.). В данном случае подвиды представляют собой
географические расы, различающиеся между собой устойчивыми, но подчас не
столь четко выраженными особенностями морфологии и экологии Система
внутривидовых форм нередко классифицируется более дробно: не только на
подвиды, но и на отдельные экологические расы, или экотипы. Обычно
экотипы не имеют стойких морфологических особенностей, не разобщены в
пространстве. Например, ивовая и березовая расы ивового листоеда (Lochmaea
capreae L.) различаются по кормовым растениям и по требованиям к
микроклимату: особи березовой расы предпочитают относительно сухие и
хорошо освещенные местообитания, ивовой — более влажные и тенистые. И те
и другие способны скрещиваться между собой, хотя в реальных условиях
существования вероятность встреч половых партнеров, обитающих в одном
биотопе, значительно выше. Обилие и разнородность объектов, их
соответствие условиям существования и постоянное воспроизводство в цепи
сменяющих друг друга поколений придают биологической систематике особую
сложность и значение. Систематика — это начало и венец всякого
биологического исследования, ее конечной целью может стать лишь
естественная система организмов.
В настоящее время наиболее популярна следующая классификация
насекомых.
I. Подкласс низшие, или первичнобескрылые, — Apterygota А.
Инфракласс энтогнатные — Entognatha
1. Отряд протуры, или бессяжковые, — Protura
2. Отряд подуры, или иогохвостки, — Podura
3. Отряд диплуры, или двухвостки, — Diplura Б. Инфракласс тизануровые
— Thysanurata
4. Отряд тизануры, или щетинохвостки, — Thysanura