Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Биология индивидуального развития. Курс лекции
.pdf
позвоночных кишечная трубка формируется неодинаково. У
бесчерепных (ланцетник), круглоротых, хвостатых амфибий и
рептилий на определенных стадиях развития гастроцель
представляет собой истинный архентерон, так как материал хорды
и мезодермы непосредственно граничит с полостью гастроцеля.
Лишь позже эти закладки отделяются от полости гастроцеля
наползающим с вентральной стороны слоем энтодермы и
архентерон превращается в
дефинитивный (окончательный)
кишечник. В других группах позвоночных- птиц, млекопитающих,
по видимому, у всех рыб, а также бесхвостых амфибий- стенка
гастроцеля с самого начала состоит из энтодермального материала;
в связи с этим закладки хорды и мезодермы никогда не граничат с
полостью кишечника. Таким образом, в этих случаях гастральное
впячивание с самого
начала представляет собой дефинитивный
кишечник. Дальнейшее развитие и дифференцировка
дефинитивной кишки в общих чертах сходны у всех позвоночных.
Сформировавшаяся кишечная трубка позвоночных может
быть разделена на три отдела: переднюю, среднюю и заднюю
кишки. Наиболее сложно и подробно дифференцируется передняя
кишка. Относительно долгое время она представляет собой слепой
вырост, так как
ротовое отверстие прорывается на сравнительно
поздних стадиях. До этого времени передняя кишка успевает
дифференцироваться на глотку, зачаток желудка и зачаток печени.
Зачаток печени возникает из печеночного выроста. Кроме того, за
счет материала передней кишки впоследствии формируется
большая часть двенадцатиперстной кишки и поджелудочная
железа. На более поздних стадиях развития из вентральной стенки
передней кишки образуются зачатки легких. Они появляются
непосредственно сзади глотки на вентральной стороне
пищеварительного канала в виде парных впячиваний.
Одна из наиболее характерных черт зародышей всех
позвоночных- образование в стенке глотки жаберных карманов,
часть которых превращается в сквозные жаберные щели
31
наибольшее число щелей формируется у низших позвоночных.
Например, у круглоротых их 14. У зародышей амфибий
закладывается пять пар жаберных карманов, из которых четыре
задних открываются во внешнюю среду в виде жаберных щелей, а
передний так и остается слепым выростом. При прорыве жаберных
щелей покровная эктодерма соединяется с энтодермой передней
кишки.
Зубы
развиваются из общего эпителиального утолщения
эктодермального происхождения и из мезенхимной ткани, в
которую это утолщение вдается. Мезенхима зубного зачатка берет
начало из клеток нервного гребня. Из эпителиального утолщения,
врастающего в подлежащую мезенхиму, формируется тяж- зубная
пластинка. На ее внутренней поверхности появляются колбовидные
выросты, из которых возникают эмалевые органы. Навстречу
каждому
из них в виде зубного сосочка растет мезенхима.
Эмалевый орган имеет форму колпачка. Внутренний, прилежащий
к мезенхиме слой колпачка состоит из цилиндрических
эпителиальных клеток (амелобластов), выделяющих на своей
поверхности белковые вещества, называемые зубной эмалью.
Эпителиальные зачатки зубов называются эмалевыми колпачками
или эмалевыми органами. Вдающаяся в эмалевые колпачки
мезенхима образует зубные сосочки
. Мезенхимные клетки
наружных, принадлежащих к эмалевым колпачкам стенок зубных
сосочкой дифференцируются, превращаясь в преодонтобласты. Эти
клетки синтезируют и секретируют дентиновый коллаген,
дентиновые фосфопротеины, гликопротеиды, из которых вначале
формируется предентин, который, минерализуясь, превращается в
дентин- твердое вещество, составляющее основу зуба. Из зубного
сосочка развивается зубная мякоть, куда позже прорастают нервы и
кровеносные сосуды.
Обе части зубных зачатков - эпителиальная и мезенхимнаядифференцируются на основе тесных взаимодействий.
32
2.В морфологической дифференцировке легких, печени и
поджелудочной железы немало общего: в общих чертах она
сводится к последовательному ветвлению первоначальных
зачатков- выступов кишечного эпителия- на все более тонкие
выросты, вклинивающиеся в окружающую их мезенхиму. Как
морфологическая, так и последующая цитологическая
дифференцировка зачатков легких, печени, и поджелудочной
железы невозможна без взаимодействия эпителия с окружающей
его мезенхимой.
Морфологическая дифференцировка легкого начинается с
развития
в каждой из его половин так называемого бронхиального
древа - системы последовательно и дихотомически ветвящихся
слепых эпителиальных выпячиваний- бронхов. На концах бронхов
образуются концевые альвеолы, которые позже подразделяются на
вторичные альвеолы. Кроме них на стенках мелких бронхов
возникают боковые альвеолы. Окончательная дифференцировка
альвеол наступает после заполнения легких кислородом, т.е. уже
после рождения плода.
Поджелудочная железа развивается из двух впячиваний
кишечной трубки: дорсального и возникающего несколько позже
вентрального. В поджелудочной железе образуются два типа
специализированных клеток: эндокринные
инсулин) и экзокринные
(синтез липазы, амилазы). Первый тип
(вырабатывающие
клеток- β- клетки островков Лангерганса. Они развиваются из
клеток эпителия кишки под индуцирующим влиянием мезодермы.
Выделен и очищен мезодермальный индуктор.
3. Для дифференцировки энтодермальных зачатков требуются
непосредственные контакты с мезодермой. При этом на ранних
стадиях развития достаточны специфические, а для окончательной
дифференцировки- более специфичные контакты. Так
, для
формирования выроста легкого из эпителия передней кишки
достаточен контакт эпителия с мезенхимой этого же зачатка.
33
Лекция
Развитие производных мезодермы
1. Осевая мезодерма. Хондрогенез (образование вещества
хряща )
2. Развитие органов выделения.
3. Половые железы и половые протоки.
4. Развитие сердца. Кровеносные сосуды. Кроветворение
5. Развитие парных конечностей.
1.У всех позвоночных имеются осевая и боковая мезодермы,
причем осевая мезодерма подразделяется на сомиты
(метамеризуется). Способ закладки и
дифференцировки сомитов в
разных классах неодинаков. У ланцентника сомиты формируются в
виде энтероцельных выпячиваний архентерона и с самого начала
содержат участок целомической полости. У большинства
позвоночных сомиты сначала закладываются в виде сплошных
скоплений мезодермальных клеток и лишь позже в них возникают
полости путем расхождения этих клеток.
В ходе дальнейшего развития
сомита из его клеток
образуются три основные закладки. Наружная, обращенная к
эктодерме стенка сомита формирует кожный листок, или
дерматом. Из его клеток впоследствии возникает соединительнотканная часть кожи, представленная преимущественно
фибробластами. Внутренняя часть сомита, примыкающая к хорде
(низшие позвоночные) или к хорде и нервной трубке (высшие
позвоночные), образует склеротом -
зачаток осевого скелета,
вскоре распадающийся на отдельные клетки. Часть сомита,
расположенная между дерматомом и склеротомом — миотом —
зачаток всей поперечно- полосатой мускулатуры. В разных классах
позвоночных соотношение и темпы развития этих частей сомита
неодинаковы.
34
Туловищные сомиты всех позвоночных в конце концов также
распадаются, но намеченная ими метамерия тела у взрослых
животных сохраняется, так как сомиты определяют расположение
спинальных нервных ганглиев (в промежутках между сомитами) и
кровеносных сосудов, а склеротомы дают начало телам позвонков.
Сомиты соединяются с боковой пластинкой посредством
ножек- нефроматов; из них развиваются сегментарные
органы
выделения, имеющиеся на определенных стадиях развития у
зародышей всех позвоночных, но функционирующие во взрослом
состоянии только у низших позвоночных. В определенных участках
сомитов — миотомах накапливаются миобласты. Для них
характерна вытянутая форма, слегка базафильная цитоплазма.
Специфических сократительных белков миобласты еще не
содержат.
Следующий этап в формировании скелетной мышцы связан с
образованием миосимпластов (многоядерных клеток). Происходит
это либо путем амитозов, либо путем слияния миобластов.
Позднее формируются мышечные трубочки- миотубы. В отличие
от миосимпласта в них появляются миофибриллы с характерной
поперечнополосатой исчерченностью, однако ядра продолжают
оставаться в центральной зоне. При последующей
дифференцировке миотубы превращаются в структурный элемент
соматической мышцы — мышечное волокно.
У анамний последовательно развиваются два сменяющихся
2.
друг друга органа выделения: головная почка, или предпочка
(пронефрос
), и туловищная или первичная почка (мезонефроз). У
взрослых анамний функционирует обычно мезонефрос, хотя у
личинок и даже у взрослых круглоротых и некоторых костистых
рыб пронефрос также участвует в функции выделения.
У анамниот вслед за пронефросом и мезонефросом
развивается расположенная каудальнее тазовая почка –
метанефрос, которая и функционирует (хотя у сумчатых
35
млекопитающих вплоть до достижения половой зрелости действует
мезонефрос). Все три типа почек образуются из мезодермы,
находящейся в области ножек немногих передних сомитов.
Пронефрос развивается из ножек немногих передних сомитов,
мезонефрос — из ножек почти всех туловищных сомитов, а
метанефрос — из расположенного каудальнее скопления
нефрогенной мезенхимы.
Наиболее четко метамеризация выражена в развитии
пронефроса
. Стенки его канальцев образуются непосредственно из
стенок сомитных ножек. Поэтому канальцы пронефроса
открываются своими внутренними концами
3. У птиц парный зачаток сердца возникает в середине вторых
суток инкубации в виде двух симметрично расположенных
утолщений висцерального листка мезодермы, который тесно связан
с энтодермой. Левый и правый зачатки соединяются лишь после
сворачиваний энтобласта
в трубку головной кишки, причем
вентральнее последней. Из объединившихся трубок висцеральной
мезодермы возникает мышечная стенка сердца- миокард.
Внутренняя оболочка сердца — эндокард также получается в
результате слияния двух трубчатых зачатков, образованных
мигрировавшими по энтобласту и миокарду мезенхимными
клетками. Единая сердечная трубка переходит в широкие
желточные вены, несущие кровь от внезародышевой системы
кровообращения со стенки желточного мешка. Сердечная трубка
лежит в широкой перикардиальной полости, являющейся частью
целома.
Кровеносные сосуды позвоночных развиваются из
мезенхимы. Они закладываются в виде отдельных, не связанных
друг с другом кровяных островков- клеточных скоплений, внутри
которых позже образуются просветы.
36
Кровь представляет собой тканевую систему позвоночных,
состоящую из плазмы и форменных элементов. К форменным
элементам относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.
4.Парные конечности позвоночных развиваются из
мезенхимных клеток, выселившихся из париетального листка
мезодермы и покровной эктодермы.
Лекция
Развитие производных эктодермы
1. Развитие кожи и ее придатков.
2. Развитие центральной нервной системы
и органов чувств.
3. Развитие глаз. Развитие органа слуха. Развитие органа
обоняния.
4. Нервный гребень и его производные.
1.Кожа позвоночных развивается из двух зародышевых листков
— эктодермы и мезодермы. Эмбриональная эктодерма сначала
превращается в двухслойный, а затем многослойный эпителийкожный эпидермис
. Его внутренний, прилежащий к мезодерме
слой (ростковый или мальпигиевый слой) в течение всей жизни
организма сохраняет функции камбия: в нем происходят клеточные
деления, и вновь образующиеся клетки перемещаются во внешние
слой эпидермиса, где дифференцируются.
2.Глаза позвоночных формируются из парных боковых
выпячивания зачатка промежуточного мозга. По мере развития эти
выпячивания — глазные
пузыри — все более отшнуровываются от
зачатка промежуточного мозга, но полностью от него не
отделяются, оставаясь соединенными с ним узким каналомглазным стебельком. Край глазного бокала (место перехода
наружного листка во внутренний)становится зачатком радужки и
цилиарного тела. Деление клеток приводит к утомлению и
увеличению площади развивающегося зачатка сетчатки. Клетки же
37
наружного листка источаются и уплощаются, становясь зачатком
пигментного эпителия. Перед тем как превратится в сетчатку,
внутренний слой глазного бокала должен пройти несколько этапов
дифференцировки. Вначале клетки этого зачатка имеют одинаковое
строение, сходное со строением клеток исходного мозгового
зачатка; все они интенсивно делятся. Первыми прекращают
деления и вступают на путь специфической дифференцировки
глиальные элементы сетчатки, ядра которых занимают наиболее
центральное положение в зачатке. Эти клетки называют
мюллеровыми . их отростки выходят на обе поверхности сетчатки и
формируют ее наружную и внутреннюю пограничные мембраны.
Следующими начинают дифференцировку будущие ганглиозные
клетки, которые располагаются под внутренней пограничной
мембраной. Аксоны гаплоидных клеток укладываются рядами
вдоль внутренней поверхности
сетчатки и, соединяясь в ее центре,
выходят из глаза по глазной зародышевой щели, а позже, после ее
замыкания, - по глазному стебельки, эти аксоны образуют
зрительный нерв, подрастающий к первичному зрительному центру
— крыше будущего среднего мозга.
3.Развитие органа слуха. Орган слуха позвоночных, также как
орган зрения, имеет составные происходящие; в его
образовании
участвуют покровная эктодерма и головная мезенхима. Из
покровной эктодермы формируются основная часть органа слухавнутреннее ухо. Развитие внутреннего уха начинается с
образования парных утолщений покровной эктодермы на уровне
заднего мозга- слуховых плакод.
Органы обоняния позвоночных развиваются из обонятельных
плакод- парных утолщений эктодермы в передней части головы.
4.При смыкании
нервной трубки клетки нервных валиков
располагаются над ее дорсальной частью, называемая нервным
гребнем.
38
Лекция
Клеточные процессы в основе формирования органов
1. Движения и изменения формы клеток.
2. Размножение и гибель клеток.
3. Мутации и хромосомные аномалии, затрагивающие
органогенезы.
1.Эти процессы играют в органогенезах исключительно
важную роль клетки мезенхимного типа не образуют между собой
стойких контактов и поэтому наиболее неподвижны. Самые
дальние движения
совершают клетки нервного гребня. Для
мезодермальных мезенхимных клеток особенно характерна
способность создавать сгущения, увеличивая поверхности своего
контакта с соседними клетками.
Эпителиальные клетки хотя и менее подвижны, чем
мезенхимные, но также способны к перемещениям. В
многослойных пластах нейральных зачатков они совершают
челночные движения из области размножения у внутренней стенки
пласта к его
наружной стенке и обратно.
Наиболее важная и интересная особенность движений
эпителиальных клеток- их организованность и согласованность.
2.Почти все органогенетические процессы сопровождаются
размножением клеток. Размножение клеток необходимо, например,
для создания сгущений мезенхимных клеток при образовании
хрящей или сгущений дермальных клеток при образовании
перьевых зачатков.
Некоторую, хотя и ограниченную, роль в формообразовании
может играть гибель клеток. Как уже упоминалось, зачатки пальцев
зародышей птиц и млекопитающих разъединяются потому, что
клетки в промежутках между ними гибнут. Известны мутантные
расы млекопитающих, у которых гибели клеток не происходит и
39
фаланги не разъединяются. Возможно, что гибель клеток участвует
и в кавитационном образовании полостей и канальцев. Однако в
целом процессы гибели клеток лишь «дорисовывают» то, что было
ранее намечено. Так, гибель межфаланговых клеток происходит
уже после того, как сформировались хрящи фаланг и произошло
утолщение покровного эпителия.
3.
Лекция
Гормоны
1. Химическая природа
гормонов и молекулярный
механизм действия гормонов
2. Некоторые гормонально регулируемые процессы
индивидуального развития.
3. Факторы, регулирующие процессы роста.
4. Свойства гормонов.
1.Гормоны - это соединения, которые вырабатываются
специализированными клетками (клетками эндокринной системы)
и оказывают самые разные воздействия на процессы пролиферации,
дифференцировки и функционирования клеток. В отличие от
физиологически активных соединений типа
медиаторов,
вырабатываемых в раннем эмбриогенезе неспециализированными
(для их синтеза) клетками, гормоны, а также нейромедиаторы,
действующие на более поздних этапах индивидуального развития
(и во взрослом организме), являются продуктами активности
узкоспециализированных видов клеток. По этой причине гормоны
образуются на поздних стадиях развития, когда завершается
процесс дифференцировки этих клеток.
В химическом отношении
гормоны представлены двумя
типами веществ:1) белково-пептидными и 2) стероидными.
Существует также группа гормонов, образованных из
аминокислот, различным образом модифицированных.
40
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]