Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Биология индивидуального развития. Курс лекции
.pdf
дробления партеногенетических зародышей число хромосом
удваиваются и формируется диплоидные особи.
Естественный партеногенез
- явление редкое. Лишь в
исключительных случаях оно представляет собой значимый для
вида способ размножения, например, у летних поколений
некоторых ракообразных и коловраток. Он обнаружен также у
пчел, ос, ряда чешуйчатокрылых. Партеногенез не может быть
единственной формой размножения вида: он либо чередуется с
половым, либо встречается у отдельных рас.
Искусственный партеногенез
возможен, по-видимому, у всех
видов животных, однако их яйца различаются по способности
развиваться без оплодотворения и в отношении факторов и
условий, стимулирующих в ней партеногенез. Разработка методов
партеногенетического развития - важная в научном и прикладном
отношениях проблема.
2.Гиногенез - разновидность партеногенеза, происходящего в
результате не завершающегося оплодотворения. В данном случае
оплодотворение играет роль агента, активирующего яйцо к
развитию, но мужской пронуклеус в нем не участвует. Гиногенез
чаще всего происходит при оплодотворении яиц спермой другого
(родственного) вида, которая активирует яйцо, но не вносит свой
генетический материал в геном зародыша. Гиногенез может быть
вызван искусственно термошоком или облучением яйцеклетки. У
мышей гиногенез
удалось получить путем хирургического
удаления из зиготы мужского пронуклеуса. Такие активированные
яйца, содержавшие только женский пронуклеус, затем помещали в
среду с цитохалазином В, который предотвращал цитотомию
первого деления, и яйцо становилось диплоидным. Из таких яиц
получены мыши женского пола.
Андрогенез — явление, противоположное партеногенезу. В
этом случае яйцеклетка развивается только с
21
участием мужского
ядра. Единственный андрогенез встречается у табака и кукурузы,
иногда у тутового шелкопряда.
Андрогенез может быть вызван искусственно. Еще в начале
века были поставлены опыты по оплодотворению фрагментов яиц
морского ежа, лишенных собственного ядра. Такую разновидность
искусственного андрогенеза, когда оплодотворяется фрагмент яйца,
называют мерогонией. Опыты по мерогонии были использованы
для решения важнейшего
вопроса генетики: передается ли
наследственность только через ядро или также через цитоплазму.
Так как сперматозоид практически не содержит цитоплазму, то в
случае если андрогенетический организм будет нести только
отцовские признаки, следует исключить цитоплазматическую
передачу наследственности. Для опытов по мерогонии брали самца
и самку разных видов морских ежей с разными типами
строения
скелета. У полученных андрогенетиков действительно наблюдается
скелет чисто отцовского типа, тогда как у истинных гибридов
скелет был промежуточной формы.
При партено(гино)генетическом и андреногенетическом способах
размножения соотношение мужских и женских особей отличается
от обычного (1:1), что позволяет использовать эти варианты
размножения для регуляции пола.
3.Пол зародыша зависит от набора
гоносом (половых
хромосом) который образуется в результате соединения
гаплоидных хромосомных наборов отца и матери. У
партеногенетических, гиногенетических и андрогенетических
особей пол определяется гоносомами только матери или отца и
исход зависит от того, какой пол, мужской или женский, у данного
вида- гетерогаметный (т.е. определяется двумя разными
гоносомами (XY;WZ) или гомогаметный (определяется двумя
одинаковыми хромосомами (XX; ZZ).
Лекция
22
Дробление и формирование бластул
1. Общая характеристика дробления.
2. Пространственная организация и морфология дробления
3. Закономерности дробления олиголецитальных
яйцеклеток.
4. Особенности клеточных делений.
5. Бластуляция
1.После объединения хромосомных наборов обоих
пронуклеусов тотчас начинается митотическое деление ядра
зиготы. За этим первым делением следует серия следующих
делении, так называется делении дробления, объединенных
рядом
общих свойств:
1. Разделившиеся клетки зародыша не растут, т.е в промежутке
между делениями их масса не увеличивается — суммарный объем
и масса всех возникших клеток не превышают объема и массы
яйцеклетки сразу после оплодотворения;
2. Количество ДНК в ядрах удваивается после каждого деления,
как при обычном, количество ДНК, приходящиеся на
зародыш,
постоянно увеличивается). В период дробления из за отсутствия
роста клеток после делении их размеры непрерывно уменьшаются.
Дробление завершается формированием бластулы поэтому клетки
дробящегося яйца называют бластомерами.
23
2.За редкими исключениями бластомеры дробящихся яиц
располагаются в строгом порядке относительно друг друга и
относительно полярной оси яйца. Размеры бластомеров
закономерно различаются (обычно поярусно). Эти проявления
пространственной организации определяются в основном
следующими процессами: 1) закономерным расположением
интерфазных ядер в бластомерах; 2) закономерной ориентацией
веретен последовательных делении дробления; 3) движениями
бластомеров на разных фазах
клеточных циклов.
Зависимость геометрии дробления от количества и
распределения желтка. На первые 2 процесса сильное влияние
оказывает расположение желтка в яйцеклетках. Согласно правила
Ю. Сакса для растительных мерисистем в верхушечных меры
системах растения ядра располагаются в геометрических центрах
клеток, а веретена ориентируются по их наиболее длительным
поперечникам. О. Гертвиг модифицировал эти
правила для яиц,
содержащих желток, сформулировав 2 положения (правила СаксаГертвига):
1) клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от
желтка цитоплазмы;
2) веретено клеточного деления — в направлении наибольшей
протяженности свободной от желтка цитоплазмы.
По количеству желтка
различаются яйцеклетки поли-, мезо
олиголецитальные и алецитальные.
По расположению желтка
относительно полярной (аномально
- вегетативной) оси яйца. Поэтому признаку принято делить на
тело-, гомо (изо) и центролецитальные. Телоцитальные
яйцеклетки
отличаются четкой полярностью в расположении желтка: его
количество постепенно или резко нарастает в аномальновегетативном направлении. В гомо (изо) лецитальных
яйцеклетках
желток распределен равномерно. К центролецитальному типу
относятся яйцеклетки, с самого начала обладающие эллипсоидной
24
формой (благодаря) развитию в яйцевых трубочках.
Полилецитальные яйца по распределению желтка могут быть
центролецитальными (членистоногие) и телолецитальными
(костистые рыбы, рептилии, птицы). Все мезолецитальные яйца по
этому признаку относятся к телолецитальным (осетровые рыбы,
амфибии). Наконец, олиголецитальные яйца принято относить к
изо (гомо) лецитальным, хотя у них иногда более или менее
выражены
полярные различия в распределении желтка.
Огромный по сравнению с чистой цитоплазмой объем желтка
в полилецитальных яйцах бороздами не расчленяется т.о., в
полилецитальных яйцах дробление охватывает лишь свободную от
желтка цитоплазму. Такой тип дробления называют частичным
или меробластическим. Борозды дробления не распространяются
на область, занятую желтком; это связано с тем,
что борозды
активно растут по поверхности желтка.
Дробление центролецитальных яиц, сводящееся к разделению
на бластомеры поверхностного слоя цитоплазмы, называется
поверхностным. В телолецитальных яйцах рыб и птиц дробится
тонкий диск цитоплазмы, расположенный на анимальном полюсе.
Такой тип дробления называют дискоидальным. Мезо — и
олиголецитальные яйца дробятся целиком; сравнительно
небольшое количество желтка включается
в вегетативные
бластомеры. Такой тип дробления называют голобластическим.
Наиболее общая закономерность голобластического
дробления- взаимная перпендикулярность (ортогональность)
первых трех борозд, причем две первые проходят по меридианам
яйца. Исключения из этого правила есть, но они редки. Для
мезолецитальных яиц оротогональность непосредственно
выводится из правил Сакса-Гертвига; в таких яйцах веретено
первого деления дробления располагается параллельно экватору
яйца. Брозда первого деления располагается меридионально
веретена двух вторых
делений по тому же правилу расположены в
той же плоскости, но под прямым углом к первому веретену; легко
25
видеть, что именно эти направления теперь примерно
соответствуют наибольшей протяженности бедной желтком
цитоплазмы. В результате яйцо делится меридиональными
бороздами, расположенными под прямым углом. Первые четыре
бластомера мезолецитальных яиц равны между собой и иногда
обозначаются как квадранты яйца.
Позже дробление утрачивает общую правильность, но
анимальные бластомеры все время остаются мельче вегетативных.
В олиголецитальных яйцеклетках наблюдается несколько
3.
типов расположения бластомеров, из которых отметим лишь
главные.
26
Радиальный тип дробления присущ хордовым (ланцетник,
круглоротые, осетровые, амфибии), иглокожим и некоторым
другим группам с голобластическим типом развития. При этом
типе дробления бластомеры разных широтных ярусов
располагаются, по крайней мере на ранних стадиях, довольно точно
один над другим, так что полярная ось яйца является осью
радиальной симметрии.
Спиральный тип дробления
, наблюдающийся у моллюсков,
кольчатых и ресничных червей (все эти формы объединяются в
группу Spiralla), отличается лево-правой диссимметрией
(энантиоморфизм) уже на стадии четырех (иногда двух)
бластомеров. В основе этого типа дробления, также как и
радиального дробления, лежит ортогональность последовательных
делений, а лево-правая диссиметрия возникает из-за того, что в
анафазе
каждого последующего деления дробления только что
разделившиеся бластомеры поворачиваются вокруг оси веретена в
противоположные стороны. Направление этих поворотов
детерминировано генетически: у большинства видов или рас
моллюсков ближайший к наблюдателю бластомер каждой пары
поворачивается по часовой стрелке. Эти формы называют
декстральными.
Кроме радиального и спирального известны и некоторые
другие типы голобластического
дробления, хотя они встречаются
реже. Так, у некоторых групп беспозвоночных существуют разные
типы так называемого билатерального дробления. Для этого типа
характерна одна плоскость симметрии.
У некоторых низших беспозвоночных (кишечнополостные,
паразитические плоские черви) наблюдается анархическое
дробление, когда бластомеры слабо связаны между собой и
вначале располагаются неправильными цепочками. Позже
бластомеры объединяются и
в конце концов образуют плотное
скопление- морулу. В этом типе дробления интерфазные движения
бластомеров также играют важную роль.
27
Итак, пространственная организация дробления в основном
определяется: 1) расположением ядер и ориентацией веретен
согласно правилам Сакса-Гертвига; 2) в случае спирального
дробления- диссиметричными анафазными поворотами
бластомеров; 3) в ряде других случаев- разнообразными
интерфазными движениями бластомеров.
4.Период ассинхронного дробления, когда в клеточных циклах
бластомеров появляется фаза цикла G1, называется периодом
бластуляции. Зародыш, прошедший все названные
превращения,
называется бластулой.
Типы бластул
. Строение бластулы зависит от типа дробления
яйца, а тип дробления в значительной мере определяется
количеством и расположением желтка в яйце.
Яйцеклетки с малым количеством желтка формируют
бластулы с с тонкими однослойными стенками и обширным
бластоцелем- целобластулы.
У некоторых кишечнополостных
бластоцель вообще не образуется и дробление заканчивается на
стадии плотного комка клеток- морулы. Бластула со стенкой
равномерной толщины и очень маленьким, центрально
расположенным бластоцелем называется стерробластулой
.в
мезолецитальных яйцах дно бластулы, занимаюет все вегетативное
полушарие, а бластоцель смещен в анимальное полушарие. Он
покрыт сверху значительно более тонкой крышей бластулы,
сложенной из двух-трех слоев мелких бластомеров. Блатулу такого
строения называют амфибластулой.
В полилецитальных яйцах рыб, пресмыкающихся и птиц
дробление дискоидальное. В результате образуется состоящий из
нескольких клеточных слоев диск, лежащий на нераздробленной
массе желтка. Диск несколько выгибается над желтком, и между
ними возникает полость (бластоцель). Это дискобластула.
В
центролецитальных яйцах насекомых после миграции ядер на
поверхность и образования клеточных стенок формируется
28
клеточный слой, окружающий желток -перидерма. Это
перибластула
. Ядра, оставшиеся в ядре в желтке, участвуют в
расщеплении и носят название вителлофагов.
Лекция
Гаструляция Нейруляция
1. Способы гаструляции у зародышей с голобластическим типом
дробления
2. Гаструляция.
3. Нейруляция.
После прохождения стадии бластулы в зародыше начинаются
интенсивные передвижения как отдельных клеток, так и обширных
участков стенки бластулы, приводящие
к тому, что более или
менее однородный перед этим зародыш расчленяется на два или
три слоя, которые называют зародышевыми листками. Самый
внутренний слой зародышевый листок- энтодерма, внешнийэктодерма, средний- мезодерма, располагающийся между двумя
первыми. Эти листки образуются у зародышей всех
многоклеточных животных.
Процесс расчленения зародыша на зародышевые листки
называется гаструляцией,
а сам зародыш на стадии расчленениягаструлой. Способы гаструляции довольно разнообразны. Отчасти
они связаны со строением бластулы, но эта связь далеко не
однозначна.
2.Иммиграционный тип гаструляции. Он сводится к вселению
(иммиграции) в полость бластоцеля отдельных клеток,
выклинивающихся из стенки бластулы. Иммиграция,
происходящая без особого порядка по всей поверхности бластулы,
называется
мультиполярной. Большей же частью вселение идет с
29
одного определенного полюса (униполярная иммиграция).
Биполярная иммиграция,
когда вселение идет с двух
противоположных полюсов. У кишечнополостных, дробление
которых заканчивается сплошной морулой без полости,
наблюдается другой тип гаструляции- деламинация.
гаструляции- впячивание
или инвагинация. В этих случаях внутрь
Тип
бластоцеля входят не только отдельные клетки, а целый участок
клеточного пласта, не утративший эпителиальной структуры.
Вегетопетальные движения клеток на поверхности гаструлы
называют эпиболией.
Лекция
Органогенез и цитодифференцировка
Развитие производных энтодермы и связанных с ними
закладок.
1. Кишечная трубка и ее дифференцировка
2. Морфологическая дифференцировка легких, печени и
поджелудочной железы
3. Роль эпителиально-мезенхимных взаимодействий в
дифференцировке энтодермальных зачатков.
1.Лишь немногие органы построены из производных одного
какого-нибудь зародышевого листка. Большинство органов
образуется из производных двух зародышевых листков и по мере
развития вступает в контакт с другими листками или при своем
возникновении и дифференцировке испытывает индукционные
воздействия со стороны производных другого листка
К производным энтодермы относится пищеварительная
система и ее производные. Эволюционно она наиболее древняя и
возникает в онтогенезе одна из первых. В разных классах
30
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]