Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Биология индивидуального развития. Курс лекции
.pdf
концом полинуклеотида. Конкретная последовательность
/
оснований от 5
- конца к 3/ - концу представляет собой первичную
структуру полинуклеотида
Таким образом, последовательности оснований, т.е.
первичной структуре одной цепи, соответствует вполне
определенная (с заменой А на Т и Г на Ц) или комплементарная,
последовательность оснований соседней цепи. Конформация
молекулы ДНК, в которой две полидезоксирибонуклеотидные цепи
спирально закручены относительно друг друга и стабилизированы
водородными связями комплементарных оснований, а также
межкостными
взаимодействиями последних вдоль каждой цепи,
представляет собой вторичную структуру. Параметры спирали
(шаг, число нуклеотидов в витке, расстояние между нуклеотидами)
зависят от условий. Известно несколько конформационных типов
молекулы ДНК.
С затратой энергии вторичная структура ДНК может быть
разрушена. Этот процесс, сопровождающийся разъединением
цепей, называют денатурацией ДНК. Разъединенные
(денатурированные) цепи в благоприятных
условиях (температура,
ионная сила) способны вновь образовывать двухцепочные
молекулы в точном соответствии с принципом комплементарности.
Воссоединиться могут и исходные пары денатурировавшей
молекулы (ренатурация), и комплементарные цепи от разных
молекул (молекулярная гибридизация).
РНК. Полирибонуклеатидная цепь имеет такое же строение, как и
полидезоксирибонуклеатид, но отличается тем, что вместо
дезоксирибозы и тимина здесь
присутствуют соответственно
рибоза и урацил.
Рибосомные РНК (рРНК). Существует три молекулярных вида р
РНК:
1.РНК большой субъеденицы рибосом (имеет константу
седиментации '~ 23S у бактерий и ~ 28S у эукариот);
11
2. РНК малой субъеденицы рибосом (константа седиментации ~
16S у бактерий и ~ 18S у эукариот);
3.Низкомолекулярные РНК (~ 5,8S- имеется только у эукариота ~
5S).
Транспортная РНК (тРНК). Низкомолекулярная РНК (~4,2S).
Характерные особенности:
1) значительная молекулярная гетерогенность в каждой клетке
имеется свыше 60 разных, но близких по молекулярной массе т
РНК;
2) наличие значительного количества «неканонических»
оснований;
3) постоянная,
достаточно жесткая конформация, включающая
участки вторичных структур с петлями и определенную укладку
всей молекулы;
4) она не находиться в постоянном структурном комплексе с
белками, а вступает с ними лишь функциональные связи.
Функция тРНК - присоединение определенной аминокислоты
и узнавания участка (кодона) и РНК, который кодирует эту
аминокислоту.
Информационная РНК (и РНК) или
матричная РНК (м РНК).
Характеризуется очень большим разнообразием (соответствующим
разнообразию генов) молекулярных форм, кодирующих белки.
4.В отличие от прокариот транскрипция и трансляция у
эукариот разделены во времени и топографически, поскольку иРНК
транслируется только после ее перехода из ядра в цитоплазму.
Важная особенность начальных этапов экспрессии у эукариот
состоит в следующем
. РНК (информационная, транспортная,
рибосомная) только что считанные с генов (их обобщенно именуют
первичным транскриптом), структурно и функционально еще не
представляют собой полностью сформированные молекулы. Им
еще предстоят посттранскрипционные модификации, прежде чем
они смогут выполнить свои функции. Совокупность структурных
12
изменений первичных транскриптов, в результате которых они
превращаются в готовые для функционирования молекулы,
называют процессингом. Основные виды модификаций
происходящих во время процессинга.
1. Укорочение длины молекулы путем частичного расщепления
транскрипта. В большинстве случаев (если не всегда) длина гена и
его первичного транскрипта намного превышает размеры
функционально зрелой молекулы иРНК из-за
интронов, которые
транскрибируются вместе с экзонами.
2. Присоединение к РНК новых структурных элементов-метильных
групп, «шапочек» (специфических сильно метилизированных
/
группировок на 5
-концах), 3/ - концевых полиадениловых
последовательностей (поли-А).
Процессинг характерен для всех видов РНК. Так, в рРНК в
результате процессинга удаляются последовательности, считанные
с внутренних спейсеров, а генах тРНК- последовательности,
считанные с интронов.
Лекция
Предзародышевое развитие (Гаметогенез)
1. Первичные половые клетки (гоноциты). Возникновение и
развитие гоноцитов в эмбриогенезе.
2. Миграция первичных
половых клеток.
3. Мейоз. Спермиогенез. Оогенез.
4. Овуляция. Структурная организация и физиологические
особенности яйцеклетки.
1.Животные и растительные клетки организмы размножаются
половым и бесполым способами. При бесполом размножении новая
особь возникает из отдельной части тела (сомы) взрослого
13
животного путем почкования при половом размножении особь
развивается из половой клетки, обладающей потенцией к
формированию новых половых клеток и множества соматических
клеток.
Впервые Нуссбаум в 1880 г указал на различия между
половыми и соматическими клетками и высказал идею об особом
для половых клеток «зародышевом» (зачатковом) пути из
образования в онтогенезе, которая
была развита А.Вейсманом.
Первичные половые клетки (их называют также гоноцитами)
обладают
Характерными морфологическими признаками: имею несколько
более крупные размеры, чем размеры окружающих соматических
клеток, крупное ядро, более выраженную базофилию, отличаются
по некоторым гистохимическим показателям. (реакция на
щелочную фосфатазу). В цитоплазме гоноцитов были обнаружены
характерные ультраструктуры, получившие название эктосом
(«половых детерминант» по терминологии А.Вейсмана). В
дальнейшем именно их присутствие стало оснвным признаком
первичных половых клеток.
Этот период собственного развития половых клеток
называется гаметогенезом или предзародышевым развитием.
Развитие яйцеклетки названо оогенезом, развитие сперматозоида
сперматогенезом.
Развитие половых клеток включает следующие этапы:
1.Обособление первичных половых клеток (гоноцитов) от других
соматических) клеток организма.
(
2. Размножение половых клеток, называемых на этой стадии
гониями (женские половые клетки- оогонии, мужскиесперматогонии).
3. Рост, в ходе которого женские половые клетки именуются
ооцитами I порядка, а мужские половые клетки- сперматоцитами I
14
порядка; в это время хромосомы обоих типов клеток проходят
стадии профазы мейоза.
4. мейотические деления: после первого деления образуются
ооциты и сперматоциты II порядка, после второго- соответственно
зрелая яйцеклетка (яйцо) и сперматида.
5. преобразование сперматид в сперматозоиды (спермиогенез).
2. Каков бы ни был источник половых клеток, они проходят
длинный путь развития, прежде чем
стать зрелыми, способными к
оплодотворению половыми клетками. Во всех случаях, в том числе
и у позвоночных, зачатки гонад возникают значительно позже, чем
гоноциты, и последние (подобно гоноцитам губок и
кишечнополостных) перед этим блуждают в теле эмбриона. Как
первичные гоноциты высших животных, так и резервные гоноциты
высших животных, так и резервные
клетки типа интерстициальных
(i –клетки кишечнополостных) способны к самостоятельным
передвижениям.
Первоначально гоноциты присутствуют в зародыше в
небольшом количестве. Они проходят ряд делений, но начав
мигрировать, практически не делятся. После оседания в зачатке
гонады и по мере развития последней путем активного
размножения гоноциты превращаются в первичные гонии, число
которых сильно возрастает. Превращение
гоноцитов в гонии
сопровождается рядом изменений: они становятся крупнее,
приобретают округлую форму, теряют амебоидную подвижность и
начинают активно размножаться.
Следующий этап гаметогенеза- сложный процесс
превращения сперматогоноиев и оогониев в зрелые половые
клетки- сперматозоиды и яйцеклетки. Этот процесс включает
множество кардинальных изменений ядерного аппарата и
цитоплазматических структур:
1. В развивающейся яйцеклетке
синтезируются, а также
транспортируются в нее большие количества макромолекул,
15
субклеточных структур и питательных веществ, в результате
чего ее размеры увеличиваются иногда в миллионы раз; в
формирующемся сперматозоиде полностью редуцируется
цитоплазма при одновременном синтезе некоторых
специфических для него веществ.
2. Происходит мейоз, включающий два важных в генетическом
отношении явления- редукцию числа хромосом и
рекомбинацию генов между гомологичными хромосомами.
Эти процессы в
равной мере характерны для оогенеза и
сперматогенеза.
3. В зрелых гаметах перераспределяются их составные части,
что приводит в случае оогенеза к поляризации яйцеклетки, а в
случае сперматогенеза- к формированию типичной формы
сперматозоида.
4.Мейоз- процесс редукции числа хромосом (уменьшения их
количества от диплоидного к гаплоидному). Он состоит из двух
следующих друг
за другом делений созревания.
После вступления в профазу мейоза сперматоциты I порядка
некоторое время растут. Обычно их размеры увеличиваются
незначительно. В сперматидах, превращающихся в сперматозоид,
осуществляются характерные изменения ядра и цитоплазмы. В ядре
происходит дополнительная компактизация хроматина, в
результате чего он превращается в плотное образование, в котором
прекращаются процессы репликации и
транскрипции.
После окончания периода размножения оогонии переходят к
стадии роста, становясь теперь ооцитами первого порядка. Во
время роста ооцит накапливает большое количество органелл,
запасы питательных веществ и источников энергии. Размеры
ооцита возрастают и могут достигать огромных величин(например,
у птиц нагруженное желтком яйцо в миллионы раз превышает
исходные размеры ооцита).
16
На стадии развития, соответствующей началу
оплодотворения, ооцит высвобождается из фолликула- происходит
овуляция. Процесс овуляции, тесно скоррелированный с
созреванием и оплодотворением, у позвоночных осуществляется
под контролем гормональных механизмов, индуцирующих разрыв
фолликулярного эпителия. Процесс овуляции контролируется
гормонами.
Лекция
Оплодотворение
1. Дистантные взаимодействия между яйцеклеткой и
сперматозоидом.
2. Контактные взаимодействия сперматозоида с поверхностью
ооцита.
3. Сингамия. Поведение мужского и женского ядер в яйце.
4. Проблема полиспермии. Перемещения компонентов яйца
после оплодотворения. Ооплазматическая сегрегация.
1.Процесс слияния половых клеток называют
оплодотворением. Он сопровождается восстановлением
диплоидной генетической структуры и активирует яйцеклетку к
дальнейшему развитию. Образующаяся в результате
оплодотворения диплоидная клетка называется зиготой. Зиготаначальный этап
развития нового организма. Необходимо отметить,
что завершение гаметогенеза и переход к эмбриогенезу может
осуществляться и без оплодотворения в результате партеногенеза
(естественного или искусственного), но для любого животного,
даже при естественном партеногенезе, оплодотворение является
обязательным (постоянным или чередующимся с партеногенезом)
процессом в индивидуальном развитии.
Процесс оплодотворения складывается из трех фаз:
сближения гамет;
1.
17
2. активации яйцеклетки;
3. сингамия.
У примитивных форм организмов мужские и женские половые
клетки имеют одинаковые или близкие размеры (изогаметы). Они
равноценны не только в генетическом плане, но и в отношении
роли цитоплазматических структур в формировании зиготы; в этих
случаях процесс слияния гамет именуется не оплодотворением, а
копуляцией.
Период времени первой
фазы оплодотворения- с момента
готовности сперматозоида и яйцеклетки к осуществлению
взаимодействия до контакта между ними. Продолжительность
этого периода зависит от особенностей биологии размножения
вида. Однако во всех случаях эта фаза лимитирована во времени
ввиду ограниченной жизнеспособности созревших половых клеток.
2.Сближение сперматозоида с яйцом обеспечивается
совокупностью следующих неспецифических факторов,
повышающих вероятность
их столкновения.
1. Координирование процессов гаметогенеза у самца и самки и
одновременность наступления стадии готовности к
оплодотворению.
2.Приспосбления, связанные с осеменением и совокуплением,
обеспечивающие попадание созревших половых клеток в места, где
происходит процесс оплодотворения.
3.Избыточная продукция сперматозоидов по сравнению с числом
женских половых клеток.
4.Крупные размеры яйца, способствующие повышению
вероятности
столкновения со сперматозоидом.
Яйцеклетки и сперматозоиды вырабатывают химические
вещества, которые косвенно участвуют в обеспечении их
сближения и взаимодействия. Описан ряд веществ такого рода,
известных под названием гамонов (гормоны гамет): гиногамоны
(гомоны яйцеклеток) и андрогамоны (гормоны сперматозоидов).
18
Яйцеклетки выделяют в среду два типа гамонов, ненаправленно
воздействующих на поведение сперматозоидов, гинагамоны I и
гиногамоны II. сперматозоиды выделяют также андрогамон I.
До недавнего времени считалось, что реакция активации,
происходящая во время контакта гамет, присуща только
яйцеклетке. Позже использование методов фазово-контрастной и
электронной микроскопии показало, что специфическая контактная
реакция характерна и для
многих сперматозоидов. Эта реакция
получила название акросомной. Акросомная реакция происходит
при контакте сперматозоида не только с оболочкой яйца, но и с
любой твердой поверхностью. Она сводится к очень быстрым
(занимающим не более 10-20с) изменениям в акросомном аппарате
головки сперматозоида, приводящем к высвобождению веществ
(ферментов) акросомной гранулы и выбрасыванию акросомной
нити
в сторону твердого субстрата или поверхности яйца.
3.У большинства животных сперматозоид входит в яйцо
целиком, включая хвостовую часть, у некоторых жгутик остается
на поверхности. Но и в тех случаях, когда жгутик сперматозоида
входит внутрь яйца, он отделяется и рассасывается, не играя роли в
дальнейших перемещениях компонентов спермия внутри яйца эту
роль берет на себя центриоль. В период завершения женского
мейоза компактизованное ядро головки сперматозоида
преобразуется в свободное ядро, называемое мужским
пронуклеусом. При этом оно постепенно увеличивается в объеме
набухает, хроматин разрыхляется и приобретает тонкогранулярное
строение. Начинается погружение мужского пронуклеуса, при этом
центриоль занимает положение впереди ядра в направлении
погружения, а
вокруг возникает характерное «полярное» сияние.
Центриоль превращается в орган движения мужского пронуклеуса
внутри яйца.
Конечная стадия сближения пронуклеусов — образование
метафазной пластинки деления зиготы.
19
4.В большинстве случаев процессы осеменения и
оплодотворения отрегулированы так, что вероятность
проникновения в яйцо более одного сперматозоида сведена к
минимуму. У некоторых групп животных, например у акуловых
рыб, рептилий, птиц, проникновение нескольких сперматозоидов
не приводит к нежелательным последствиям6 наблюдается
естественная или физиологическая полиспермия.
Непосредственно после проникновения сперматозоида (или
воздействия партеногенетического
агента) в яйцах разных групп
животных начинаются интенсивные перемещения составных
частей цитоплазмы яйца. Иногда при этом наблюдается расслоение,
сегрегация составных частей- ооплазматическая сегрегация. Эти
процессы создают определенную пространственную организацию
будущего зародыша. Ооплазматическая сегрегация у разных видов
протекает неодинаково: у некоторых она завершается до начала
дробления, т.е. в созревающем яйце и
зиготе, у других
продолжается и в период дробления.
Лекция
Партеногенез
1.Естественный и искусственный партеногенез.
2.Гиногенез, андрогенез.
3.Генетическое определение пола.
1.В отдельных случаях (иногда — массовых) развитие может
происходить без оплодотворения. Это случаи естественного
партеногенеза и гиногенеза (от греч. «партенос»-девственница).
При партеногенезе развитие идет при участии только женского
пронуклеуса
. Если его формированию предшествует нормальный
мейотический процесс с редукцией числа хромосом, яйцеклетка
получает гаплоидный набор хромосом и из нее, в случае успешного
развития, формируется гаплоидная особь. Обычно в начале
20
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]