Экология. Ч. 3 Элементы синэкологии. Учебное пособие

при данной доступности ресурса. Таким образом, реализованная ниша всегда меньше, чем фундаментальная.

Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям характеризуется как сужение его экологической ниши, обратные процессы – как ее расширение. На расширение или сужение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Правило конкурентного исключения, сформулированное Г.Ф. Гаузе для близких по экологии видов, гласит, что два вида не могут одновременно занимать одну и ту же экологическую нишу.

Эксперименты и наблюдения в природе показывают, что во всех случаях, когда виды не могут избежать конкуренции за основные ресурсы, более слабые конкуренты постепенно вытесняются из сообщества. Однако в биоценозах возникает много возможностей хотя бы частичного разграничения экологических ниш, близких по экологии видов. Выход из конкуренции достигается благодаря расхождению требований к среде, изменению образа жизни, что, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Каждый из живущих вместе видов в отсутствие конкурента способен на более полное использование ресурсов. Это явление легко наблюдать в природе. Так, травянистые растения ельника способны довольствоваться небольшим количеством почвенного азота, которое остается от перехвата его корнями деревьев. Однако если на ограниченной площадке обрубить корни этих елей, условия азотного питания трав улучшаются и они бурно идут в рост, принимая густо-зеленую окраску. Улучшение условий жизни и увеличение численности какого-либо вида в результате удаления из биоценоза другого, близкого по экологичес-

ким требованиям, называется конкурентным высвобождением.

Разделение совместно живущими видами экологических ниш с частичным их перекрыванием – один из механизмов устойчивости природных биоценозов. Если какой-либо из видов резко снижает свою численность или выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие. Чем больше видов в составе биоценоза, тем ниже численность каждого из них, тем сильнее выражена их экологическая специализация. В этом случае говорят о «более плотной упаковке экологических ниш в биоценозе».

Экологическая диверсификация – это явление разделения экологи-

ческой ниши, которое реализуется по трем направлениям: а) по пищевому рациону, б) по пространственному размещению, в) по активности во времени. Так, пасущиеся в африканских саваннах копытные по-раз-

31

ному используют пастбищный корм: зебры обрывают в основном верхушки трав, антилопы гну кормятся тем, что оставляют им зебры, выбирая при этом определенные виды растений, газели выщипывают самые низкие травы, а антилопы топи довольствуются высокими сухими стеблями, оставшимися после других травоядных. Такое же «разделение труда» в южноевропейских степях осуществляли когда-то дикие лошади, сурки и суслики (рис.4).

Рис. 4. Разные виды травоядных поедают траву на разной высоте в африканских саваннах (верхние ряды) и в степях Евразии (нижние ряды) (по Ф. Р. Фуэнте (1972); Б. Д. Абатурову, Г. В. Кузнецову (1973))

32

Зимой в наших лесах насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, также избегают конкуренции друг с другом за счет разного характера поиска. Например, поползни и пищухи собирают пищу на стволах. При этом поползни стремительно обследуют дерево, быстро схватывая попадающихся на глаза насекомых или семена, оказавшиеся в крупных трещинах коры, тогда как мелкие пищухи тщательно обшаривают на поверхности ствола малейшие щелки, в которые проникает их тонкий шиловидный клюв. Зимой в смешанных стайках большие синицы ведут широкий поиск на деревьях, в кустах, на пнях, а часто и на снегу; синицы-гаички обследуют преимущественно крупные ветви; длиннохвостые синицы ищут корм на концах ветвей; мелкие корольки тщательно обшаривают верхние части крон хвойных.

В пустынях наиболее развит комплекс муравьев, собирающих пищу на поверхности почвы (герпетобионтов). Среди них выделяются представители трех трофических групп: 1) дневные зоонекрофаги – активны в самое жаркое время, питаются трупами насекомых и активными днем мелкими живыми насекомыми; 2) ночные зоофаги – охотятся на малоподвижных насекомых с мягкими покровами, которые появляются на поверхности только ночью, и на линяющих членистоногих; 3) карпофаги (дневные и ночные) – поедают семена растений.

Трофическая, или экологическая, структура биоценоза опреде-

ляется характером пищевых отношений. Поэтому в состав биоценозов входят различные группы организмов в определенном соотношении. В сходных почвенно-климатических условиях формируются биоценозы со сходной трофической структурой, например, сообщества североамериканских прерий и евро-азиатских степей, сообщества дождевых лесов Южной Америки и Африки.

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот веществ в экосистеме возможны только за счет постоянного притока высокоорганизованной энергии. Основным первичным источником энергии на Земле является солнечная энергия. В экосистемах наблюдается постоянный поток энергии, которая переходит из одной формы в другую. В зависимости от способа питания выделяют следующие группы организмов:

1)продуценты (автотрофы) – это фотосинтезирующие организмы, которые переводят энергию солнечного света в энергию химических связей органических веществ. Эти организмы являются производителями, или продуцентами, органического вещества. В большинстве случаев функции продуцентов в экосистемах выполняют зеленые растения. К продуцентам также относят и хемосинтетиков,

33

которые для синтеза органических веществ используют энергию химических реакций;

2)гетеротрофные организмы получают энергию при поглощении органических веществ и называются потребителями, или консументами. Существуют консументы первого порядка (растительноядные организмы, или фитофаги), второго порядка (организмы, питающиеся фитофагами, или зоофаги) и высших порядков (хищники и сверххищники, паразиты и сверхпаразиты). В большинстве случаев функции консументов в экосистемах выполняют животные. Организмы, которые специализируются на добывании строго определенной пищи, называются монофагами. Организмы, которые могут питаться различной пищей, называются полифагами. Для полифагов характерен широкий спектр питания, включающий основную, второстепенную и случайную пищу. Погибшие организмы и отходы жизнедеятельности в любой форме потребляются организмами, разрушающими мертвое органическое вещество до неорганических веществ – редуцентами, или деструкторами. К редуцентам отно-

сятся различные животные (как правило, беспозвоночные), грибы, прокариоты: некрофаги – трупоеды; копрофаги (копрофилы, копротрофы) – питаются экскрементами; сапрофаги (сапрофиты, сапрофилы, сапротрофы) – питаются мертвым органическим веществом (опавшими листьями, линочными шкурками); к сапрофагам относятся ксилофаги (ксилофилы, ксилотрофы) – питаются древесиной; кератинофаги (кератинофилы, кератинотрофы) – питаются роговым веществом; детритофаги – питаются полуразложившимся органическим веществом; окончательные минерализаторы – полностью разлагают органическое вещество;

3)миксотрофы – это организмы со смешанным типом питания, кото-

рые могут питаться как автотрофы и как гетеротрофы, например, хищные растения.

Продуценты и редуценты обеспечивают круговорот веществ в экосистеме: окисленные формы углерода и минеральных веществ превращаются в восстановленные и наоборот; происходит превращение неорганических веществ в органические, а органических – в неорганические.

Трофическая структура биогеоценоза или экосистемы представляет собой совокупность всех пищевых взаимоотношений. Пищевая цепь – это последовательность организмов, в которой каждый предыдущий организм служит пищей следующему организму.

Трофические цепи, которые начинаются с продуцентов, называются пастбищные цепи, или цепи выедания. Отдельные звенья пищевых

34

цепей называются трофическими уровнями. В пастбищных цепях выделяют следующие уровни: 1-й уровень – продуценты (растения); 2-й уровень – консументы первого порядка (фитофаги); 3-й уровень – консументы второго порядка (зоофаги); 4-й уровень – консументы третьего порядка (хищники); 5-й уровень – консументы высших порядков (сверххищники, паразиты и сверхпаразиты) и т.д. Если пастбищная цепь заканчивается хищником, то она называется пастбищной цепью хищников. Например, в пресном водоеме одна из таких пищевых цепей начинается с фитопланктона (продуцент), а заканчивается хищником щукой (консумент 3-го порядка):

фитопланктон → веслоногие ракообразные → плотва → щука.

Для лугового биогеоценоза характерна пастбищная цепь хищников такого состава:

растение → кузнечик → лягушка → уж → ястреб.

Если пастбищная цепь заканчивается паразитом, то она называется пастбищной цепью паразитов:

береза обыкновенная → майский хрущ → сорокопут-джулан → ястреб-перепелятник → пухоед .

Погибшие организмы и отходы жизнедеятельности каждого уровня разрушаются редуцентами. Трофические цепи, которые начинаются с детрита и включают редуцентов, называются детритными. Эти цепи являются основой существования зависимых экосистем, в которых органического вещества, произведенного продуцентами, недостаточно для обеспечения энергией консументов (например, глубоководные экосистемы, экосистемы пещер, экосистемы почвы). В этом случае существование экосистемы возможно за счет энергии, содержащейся в мертвом органическом веществе. Органическое вещество, находящееся на каждом трофическом уровне, может потребляться различными организмами и различными способами. Один и тот же организм может относиться к разным трофическим уровням. Таким образом, в реальных экосистемах пищевые цепи превращаются в пищевые сети. Ниже приведен фрагмент пищевой сети смешанного леса.

Количество энергии, проходящее через трофический уровень на единице площади за единицу времени, называется продуктивностью трофического уровня. Продуктивность измеряется в ккал/га•год или в других единицах (в тоннах сухого вещества на 1 га за год; в миллиграммах углерода на 1 кв. метр или на 1 куб. метр за сутки и т. д.). Энергия, поступившая на трофический уровень, называется валовой

35

первичной продуктивностью (для продуцентов) или рационом (для консументов). Часть этой энергии расходуется на поддержание процессов жизнедеятельности (метаболические затраты, или затраты на дыхание), часть – на образование отходов жизнедеятельности (опад у растений, экскременты, линочные шкурки и иные отходы у животных), часть – на прирост биомассы. Часть энергии, затраченная на прирост биомассы, может быть потреблена консументами следующего трофического уровня. Энергетический баланс трофического уровня может быть записан в виде следующих уравнений:

Первое уравнение применяется по отношению к продуцентам, второе – по отношению к консументам и редуцентам. Разность между валовой первичной продуктивностью (рационом) и затратами на дыхание называется чистой первичной продуктивностью трофического уровня. Энергия, которая может быть потреблена консументами следующего трофического уровня, называется вторичной продуктивностью рассматриваемого трофического уровня.

При переходе энергии с одного уровня на другой часть ее безвозвратно теряется: в виде теплового излучения (затраты на дыхание), в виде отходов жизнедеятельности. Поэтому количество высокоорганизованной энергии постоянно уменьшается при переходе с одного трофического уровня на последующий. Согласно правилу 10% (правилу экологической пирамиды), на следующий трофический уровень поступает ≈ 10 % энергии, поступившей на предыдущий трофический уровень. Поэтому количество трофических уровней всегда ограничено (4–5 звеньев), например, уже на четвертый уровень поступает только 1/1000 часть энергии от поступившей на первый уровень.

Пищевые сети (рис.5) включают все пищевые цепи биоценоза и служат основой для построения экологических пирамид. Эту графическую модель разработал в 1927 г. американский зоолог Ч. Элтон.

Основанием пирамиды служит первый трофический уровень уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями − консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.

36

Рис. 5. Пищевые связи в простой трофической сети (по Р.Риклефсу)

37

Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами – насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).

В тех трофических цепях, где передача энергии происходит в основном через связи хищник – жертва, часто выдерживается правило пирамиды чисел: общее число особей, участвующих в цепях питания, с каждым звеном уменьшается. Это связано с тем, что хищники, как правило, крупнее объектов своего питания и для поддержания биомассы одного хищника нужно несколько или много жертв. Из этого правила могут быть и исключения – те редкие случаи, когда более мелкие хищники живут за счет групповой охоты на крупных животных. Правило пирамиды чисел было сформулировано еще в 1927 г. Ч. Элтоном, который отметил также, что оно неприменимо к цепям питания паразитов, размеры которых с каждым звеном уменьшаются, а число особей возрастает.

Пирамида биомасс показывает соотношение масс организмов разных трофических уровней (рис.6). Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем в каждом последующем звене. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70–90 кг свежей травы.

В водных экосистемах можно также получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомассы, когда биомасса продуцентов оказывается меньше биомассы консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая его масса в данный момент может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски). Пирамида биомасс отражает статику системы, т.е. характеризует биомассу организмов в определенный промежуток времени. Она не дает полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяет решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем.

38

вследствие высоких темпов размножения небольшой их запас оказывается достаточным для поддержания скорости воссоздания органического вещества.

Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи. Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30 % от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 %), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на следующий за ним уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень энергии. Количество энергии, перешедший с предыдущего трофического уровня на следующий, определяется по формуле:

где – эффективность передачи энергии в пищевой цепи (КПД); En –

концентрация загрязнителя в организме трофического уровня n, En+1 – концентрация загрязнителя в организме трофического уровня n+1.

Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности. Так, если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние. Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3–5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи, так же как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

40