Экология. Ч. 3 Элементы синэкологии. Учебное пособие

Например, для лесного сообщества это средние диаметр и высота, запас, полнота древостоя и др.

Вторая сторона сущности отражает многофункциональность биогеоценоза. Е можно представить сочетанием радиалей (R) и латералей (L). За этими понятиями скрывается мобильная составляющая биогеоценоза, т.е. биопотоки. Радиали здесь означают все движущееся в радиальном направлении – из одного яруса (биогеогоризонта) в другой, т.е. по вертикали, а латерали символизируют все движущееся в пределах яруса (биогоризонта) в боковых направлениях – из одной парцеллы в другую, т.е. по горизонтали. Параметры радиалей и латералей измеряются в единицах, отражающих те или иные процессы.

Стационали создают биогеоценозу дискретность, а радиали и латерали образуют своеобразный континуум круговорота вещества и энергии в зоне функционирования биогоризонтов и парцелл ценоза.

Примеры «потоков». В экосистемах с доминированием сосудистых растений, какими, например, являются лесные биогеоценозы, наибольшее количество питательных веществ участвует во внутренних циклах, представляющих потоки от почвенных запасов элементов в растения и обратно – из растений в почву. Внутрисистемный приход включает как жидкие, так и сухие выпадения из атмосферы, а также выветривание из подстилающей горной породы. Внутрисистемный выход происходит с гидрологическим движением ионов и частиц вещества через почву. При этом имеет место частичная потеря, которая особенно важна для циклов круговорота некоторых химических элементов (S,N).

Характер и мощность внутрибиогеоценотических потоков определяют общий (интегральный) продукционный потенциал и пространственную структуру биогеоценоза. Участие этого потенциала в общем продуцировании экосистемы будет определяться как собственными особенностями биогеоценоза, так и масштабами и интенсивностью его внешних связей – с соседними (смежными) биогеоценозами и экосистемами других, более высоких рангов. В разных условиях произрастания одинаковые компоненты и элементы ценозов могут отличаться особенностями выполняемых функций, своими особыми продукционными показателями. Поэтому в природе не бывает совершенно одинаковых биогеоценозов, даже если таковые имеют очень близкий состав компонентов. Это общий закон мироздания.

Основные принципы функционирования биоценозов:

1)принцип (правило) разнообразия условий биотопа: чем разнообразнее условия жизни в рамках биотопа, тем большее число видов в заселяющем его биоценозе;

21

2)принцип отклонения условий существования от нормы: чем больше отклонение условий существования от оптимума (нормы) в пределах биотопа, тем беднее видами становится заселяющий его биоценоз и тем относительно больше особей имеет каждый присутствующий вид. Число особей внутри вида и число видов в ценозе обратно пропорциональны;

3)принцип плотной упаковки: виды, объединенные в сообщества (биоценоз, экосистему), используют все возможности для существования, представляемые средой, с минимальной (но не нулевой) конкуренцией между собой и максимальной биологической продуктивностью в условиях конкретного места обитания (биотопа). При этом пространство заполняется с наибольшей возможной плотностью.

3.КОНЦЕПЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ

Врусской и зарубежной литературе существует ряд терминов, более или менее близких по смыслу к термину «биогеоценоз», иногда тождественных ему. Таковы «экосистема», «фация», «элементарный ландшафт», «микроландшафт», «микрокосм», «голоцен», «биохора», «биосистема», «экотоп», «флизе», «сайт». Так, в 1935 г. английский ботаник А. Тенсли ввел термин «экосистема», под которой он понимал «совокупность комплексов организмов с комплексом физических факторов его окружения, т.е. факторов местообитания в широком смысле». Термины, предложенные некоторыми учеными: «микрокосм» – С.

Форбсом (Forbes, 1887), «биосистема» – А. Тинеманном (Thienemann, 1941), «биохора» – Пальманом (Palmann, 1948), «экотоп» – К.Троллем (Troll, 1950), наиболее близки по смыслу к экосистеме (в понимании Тенсли). Но и в их в понимании этих терминов нет единообразия. Многие сторонники экосистемного подхода на Западе считают термины «биогеоценоз» и «экосистема» синонимами (Одум, 1975, 1986).

Понятие экосистемы шире, чем понятие биогеоценоза. В зависимости от размера выделяют:

1)микроэкосистемы (подушка лишайника и т. п.);

2)мезоэкосистемы (пруд, озеро, степь и др.);

3)макроэкосистемы (континент, океан);

4)глобальную экосистему, или экосферу – интеграцию всех экосистем

мира (биосферу Земли).

Биогеоценоз занимает среднее положение между микро- и мезоэкосистемой. Биогеоценоз занимает участок, однородный по рельефу, подстилающей почвообразующей породе, по свойствам почвы, по

22

глубине и режимам грунтовых вод и должен быть достаточно долговременным сложившимся образованием. Его растительность должна четко отличаться от растительности смежных площадей, и эти отличия должны быть закономерно повторяющимися и экологически объяснимыми. Итак, не каждая экосистема – биогеоценоз, но каждый биогеоценоз – экосистема, полностью соответствующая определению Тенсли.

Географы для обозначения наименьшей однородной в природном отношении части земной поверхности применяют различные сходные по смыслу понятия: «элементарный ландшафт» (Полынов, 1925, Пономарев, 1937); «микроландшафт» (Ларин, 1926), «эпиморфа»

(Аболин, 1914), «фация» (Берг, 1945 и др.); Зигель (в ГДР, Siegel, 1959)

предложил для наименования наименьшей пространственной единицы, выделяемой при природно-территориальном районировании, термин

«флизе» (Fliese).

В СССР наибольшей популярностью пользуется термин «фация». По определению Н. А. Солнцева (1963), «фация – это такой природный территориальный комплекс, на всем протяжении которого сохраняются одинаковая литология поверхностных пород, одинаковый характер рельефа и увлажнения, один микроклимат, одна почвенная разность и один биоценоз». В этом понимании фация необычайно близка к биогеоценозу. В ландшафтах, лишенных жизни, например, на ледяном щите Антарктиды (если там нет микроорганизмов), можно выделить фации, для которых существование растительного покрова и животного населения необязательно, но нельзя выделить биогеоценозы, так как в биогеоценозе обязательно присутствуют живые организмы.

Впоследствии Н.А. Солнцев уточнил представление о фации (1967). Критерии, на основе которых выделяется биогеоценоз, совсем иные, чем те, при помощи которых выделяется фация. Он пишет, что для ландшафтоведа фация – это, прежде всего, наиболее однородный участок земной коры. Он должен обладать плоской поверхностью, быть сложенным одной и той же горной породой, иметь одинаковые условия увлажнения, его грунтовые воды (или верховодка) должны находиться на одной и той же глубине, на всем пространстве фации наблюдается один микроклимат. Таким образом, основной признак фации – однородность свойств литогенной основы, биогеоценозы же, как неоднократно указывал В.Н. Сукачев, выделяются по фитоценозам: границы биогеоценоза определяются границами фитоценоза.

23

4. СТРУКТУРА БИОГЕОЦЕНОЗОВ И ЭКОСИСТЕМ

Одним из самых важных и самых информативных направлений в исследовании фитоценозов является изучение его структурно-функцио- нальной организации. Конфигурация и размещение структурных элементов являются условием для их функционирования, а последнее, в свою очередь, определяют в значительной степени структуру ценозов. Структура биогеоценоза – это состав подчиненных систем, компонентов, элементов, а также различные взаимоотношения между ними и взаимное расположение с учетом их изменений как в пространстве, так и во времени. В зависимости от цели исследований структура биогеоценоза может рассматриваться с компонентноорганизационной, эколого-биологической, конституционной, функциональной, энергетической и динамической сторон.

В структуре биогеоценоза выделяют три структуры:

1)пространственную,

2)видовую,

3)трофическую.

Пространственная структура представляет собой расположение

организмов в пространстве биотопа относительно друг друга. Организмы разных видов характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Примером сложной пространственной структуры могут служить ярусность леса или экологическая зональность глубоких водоемов. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных.

Ярусность обусловлена достаточно четким разграничением расположения в пространстве деятельных органов растений и является результатом естественного отбора видов, способных произрастать совместно, используя различные горизонты надземной среды. Благодаря ярусности обеспечивается более полное использование надземной среды компонентами фитоценозов. Так, в лесах умеренного пояса различают следующие ярусы: а) древесный (иногда их 2), б) кустарниковый, в) травяной или травяно-кустарничковый, г) моховой или лишайниковый. Ярусы могут быть образованы одним или двумя и более видами. Например, в смешанных лесах древесный ярус представлен хвойными и листопадными деревьями. Ярусы выделяют, когда входящие в их состав растения достаточно сомкнуты. Каждый ярус

24

характеризуется особыми условиями среды (особенным световым и температурным режимом и пр.). Эпифиты и лианы относятся к внеярусным растениям. Молодые и угнет нные особи высокорослых растений, как правило, относят к ярусу, в котором расположены их деятельные органы. В некоторых типах фитоценозов (большинство травяных, определ нные типы тропических дождевых и широколиста, лесов) ярусность отсутствует или выражена слабо. Отсутствие ярусности или е слабая выраженность — также существенный признак структуры фитоценозов (рис.2, 3). Ярусы формируются в процессе становления фитоценозов, а в дальнейшем или представляют достаточно устойчивое образование (например, ярус ели в еловых лесах), или подвержены изменениям в течение вегетационного сезона (например, ярусы, образованные травами или листопадными деревьями), а иногда от года к году (травяные полидоминантные ярусы). В зависимости от глубины укоренения растений в фитоценозах иногда различают подземную ярусность. Однако отч тливо выделить можно лишь один ярус и редко, например на солонцах или в аридных (от лат. aridus – сухой) районах, в местах с близким залеганием грунтовых вод, выявляется второй ярус – скопления поглощающих корней в почве, увлажняемой грунтовыми водами.

Рис.2. Вертикальная ярусность леса

25

агротехнических мер – достаточно вспомнить борьбу с сорняками и вредителями растений.

Однако даже самые обедненные биоценозы включают сотни видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам. В агроценоз пшеничного поля, кроме пшеницы, входят, хотя бы в минимальном количестве, разнообразные сорняки, насекомые – вредители пшеницы и хищники, питающиеся фитофагами, мышевидные грызуны, беспозвоночные – обитатели почвы и напочвенного слоя, микроскопические организмы ризосферы, патогенные грибки и многие другие.

Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и микроорганизмы, и растения, и животных. Однако в некоторых условиях формируются биоценозы, в которых нет растений (например, в пещерах или водоемах ниже фотической зоны), а в исключительных случаях – состоящие только из микроорганизмов (например, в анаэробной среде на дне водоемов, в гниющих илах, сероводородных источниках и т. п.).

Общее число видов в биоценозе подсчитать довольно сложно из-за методических трудностей учета микроскопических организмов и неразработанности систематики многих групп. Ясно, однако, что богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой разнообразных взаимосвязей.

Сложность видового состава сообществ в значительной мере зависит от разнородности среды обитания. В таких местообитаниях, где могут найти для себя условия различные по экологическим требованиям виды, формируются более богатые по флоре и фауне сообщества. Влияние разнообразия условий на разнообразие видов проявляется, например, в так называемом пограничном, или опушечном, эффекте. Общеизвестно, что на опушках обычно пышнее и богаче растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т.п., чем в глубине леса. Здесь разнообразнее условия освещенности, влажности, температуры. Чем сильнее различия двух соседствующих биотопов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных и травянистых, водных и сухопутных сообществ и др. Проявление пограничного эффекта свойственно флоре и фауне промежуточных полос между контрастирующими природными зонами (лесотундра, лесостепь). Исключительное видовое богатство флоры европейской лесостепи

27

В.В.Алехин (1882–1946) образно называл «курской флористической аномалией».

Разнородность среды создается как абиотическими факторами, так и самими живыми организмами. Каждый вид создает условия для закрепления в биоценозе и других видов, связанных с ним трофическими и топическими отношениями. Например, суслики, осваивающие новые для них местообитания, могут привлечь туда хищников, для которых они служат привычной добычей, а также привнести около 50 видов своих паразитов и сотни видов норовых сожителей. Для животных дополнительное разнообразие среды создает растительность. Чем сильнее она развита и чем больше расчленена, тем более многообразны микроклиматические условия в биоценозе, тем больше видов животных он может вместить.

Кроме числа видов, входящих в состав биоценоза, для характеристики его видовой структуры важно определить их количественное соотношение. Если сравнить, например, две гипотетические группировки, включающие по 100 особей пяти одинаковых видов, с биоценотической точки зрения они могут оказаться неравноценными. Группировка, в которой 96 особей из 100 принадлежат к одному виду и по одной особи – к четырем другим, выглядит гораздо более однообразной, чем та, в которой все пять видов представлены одинаково – по 20 особей.

Численность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность в биотопах. Так, например, в почвах обилие простейших исчисляется многими десятками миллиардов на квадратный метр, дождевых червей – десятками или сотнями особей, а численность роющих позвоночных – мышевидных грызунов, кротов, землероек рассчитывают уже не на квадратные метры, а на гектары площади. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми, по существу, являются определяющими для функционирования биоценоза в целом.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Например, в наших еловых лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове – кислица и другие виды, в птичьем населении – королек, зарянка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов – рыжая и красно-серая полевки и т. д. Доминантные виды определяют облик сообщества, поддерживают главные связи, в наибольшей мере влияют на местообитание. Обычно типичные наземные биоценозы называют по доминирующим видам растений: сос- няк-черничник, березняк волосистоосоковый и т. п. В каждом из них

28

доминируют и определенные виды животных, грибов и микроорганизмов. Виды, живущие за счет доминантов, называются предоминантами. Например, в дубовом лесу дуб – доминант, а кормящиеся на дубе насекомые, сойки, грызуны являются предоминантами.

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Те доминирующие виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно, называют эдификаторами. Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа. Так, основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в еловых лесах – ель, в сосновых – сосна, в степях – дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет в основном и характер ландшафта, и микроклимат, и условия произрастания растений. В морях типичные эдификаторы среди животных – рифообразующие коралловые полипы.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких видов, которые также очень важны для жизни биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т.е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях. Чем больше резерв подобных «второстепенных» видов в сообществе, тем больше вероятность того, что среди них найдутся такие, которые смогут выполнить роль доминантов при любых изменениях среды.

Между численностью видов-доминантов и общим видовым богатством сообщества существует определенная связь. Со снижением числа видов обычно резко повышается обилие отдельных форм. В таких обедненных сообществах ослабевают биоценотические связи и некоторые наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться.

В богатых биоценозах практически все виды малочисленны. Например, в тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одной породы, поэтому в таких сообществах не происходит вспышек массового размножения отдельных видов, биоценозы отличаются высокой стабильностью.

29

Таким образом, даже самый общий анализ видовой структуры может дать достаточно много для целостной характеристики сообщества. Разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивостью. Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах. Это вызывает необходимость предвидеть ее последствия и принимать меры для поддержания природных систем.

Степень доминирования – показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Так, например, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 80 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птичьего населения равна 40 %.

Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах в современной экологической литературе часто используют индекс разнообразия, вычисляемый по формуле Шеннона:

H = – ΣPi log2Pi ,

где Σ – знак суммы; рi – доля каждого вида в сообществе (по численности или массе), log2pi – двоичный логарифм pi .

Положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды называют экологической нишей вида.

Понятие «экологическая ниша» шире, чем понятие «местообитание». В последнем случае подразумевается та часть пространства, которая заселена видом и которая обладает необходимыми абиотическими условиями для его существования. Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий среды, но и в не меньшей мере от его биоценотического окружения. Характер занимаемой экологической ниши определяется как экологическими возможностями вида, так и тем, насколько эти возможности могут быть реализованы в конкретных биоценозах. Это характеристика того образа жизни, который вид может вести в данном сообществе.

Г. Хатчинсон выдвинул понятия фундаментальной и реализованной экологической ниши. Под фундаментальной понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. В природных биоценозах, однако, виды осваивают далеко не все пригодные для них ресурсы вследствие, прежде всего, конкурент-

ных отношений. Реализованная экологическая ниша – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения. Иными словами, фундаментальная экологическая ниша характеризует потенциальные возможности вида, а реализованная – ту их часть, которая может осуществиться в данных условиях,

30