Экология. Ч. 3 Элементы синэкологии. Учебное пособие

серьезный ущерб разведению водоплавающей домашней птицы. Змеи охотятся на амфибий, птиц и мелких млекопитающих. Частным случаем хищничества служит каннибализм – поедание особей своего вида, чаще всего молоди. Каннибализм часто встречается у пауков (самки нередко поедают самцов), у рыб (поедание мальков). Самки некоторых млекопитающих также иногда съедают своих детенышей.

Хищничество связано с овладением сопротивляющейся и убегающей добычей. При нападении на птиц сокола-сапсана большинство жертв погибает мгновенно от внезапного удара его когтей. Мыши и полевки также не могут оказать сопротивления лисице или сове. Однако борьба хищника и жертвы может превращаться в ожесточенную схватку, поэтому естественный отбор, действующий в популяции хищников, будет увеличивать эффективность поиска, ловли и поедания добычи. Для этой цели используются ловчая паутина пауков, ядовитые зубы змей, точные нападающие движения стрекоз, змей, птиц и млекопитающих. Кроме того, при групповой охоте вырабатывается сложное поведение, например, согласованные действия стаи волков при охоте на оленей.

Жертвы в процессе естественного отбора также совершенствуют средства защиты и избегания хищников. К ним относятся покровительственная окраска, различные шипы и панцирь, приспособительное поведение. При нападении хищника на стаю рыб все особи бросаются врассыпную, что увеличивает их шансы уцелеть. Напротив, скворцы, заметив сапсана, сбиваются в плотную кучу. Хищник избегает нападать на плотную стаю, т.к. рискует получить увечья. Крупные копытные при нападении на них волков становятся кругом, поэтому вероятность отбить и зарезать отдельную особь в результате такого поведения стада для хищников значительно уменьшается. Вот почему они предпочитают нападать на старых и ослабленных болезнями животных, особенно отбившихся от стада. В эволюции связи хищник–жертва происходит постоянное совершенствование и хищников, и жертв.

Однако есть хищники и среди представителей растительного мира. Растения, относящиеся к семейству росянковых, обладают приспособлениями для ловли насекомых. В России произрастает росянка крупнолистная, листья которой собраны в прикорневую розетку. Вся верхняя сторона каждого листа усажена железистыми волосками, в центре листа железистые волоски короткие, а по краям длинные. Головку каждого волоска окружает прозрачная капелька густой липкой тягучей слизи. Мелкие мухи и муравьи садятся или вползают на лист и прилипают к нему. Пойманное насекомое бьется, пытаясь освободиться, но только больше прилипает к листу. Затем край листа медленно

11

загибается и покрывает насекомое. Слизь, выделяемая волосками, содержит пищеварительные ферменты, и добыча вскоре переваривается. Таким способом хищные растения приспособились расти на бедных азотом и др. питательными веществами почвах.

Паразитизм – отношения, при которых представители одного вида (паразиты) возлагают на партнера (хозяина) регуляцию своих связей с внешней средой. Организм хозяина является не только местом обитания паразита, но и источником питания. Переход к паразитизму резко увеличивает возможность вида выжить в борьбе за существование. Тело хозяина создает для живущих в нем организмов благоприятный и относительно ровный микроклимат, не подверженный тем изменениям, которые происходят в природе. При тесном контакте паразита с хозяином преимущество получают организмы, способные долгое время использовать хозяина, не приводя его к слишком быстрой гибели и обеспечивая себе долгое комфортное существование. Паразитизм становится постоянным. К числу постоянных паразитов относятся простейшие (малярийный плазмодий, дизентерийная амеба), плоские черви (сосальщики, цепни), круглые черви (аскарида, трихина, власоглав), членистоногие (чесоточный зудень, вши). Поскольку при постоянном паразитизме организм хозяина – единственное место обитания для организма, с гибелью хозяина погибает и паразит. С течением времени отбор на сопротивляемость организма хозяина приводит к тому, что вред от присутствия паразита становится менее ощутимым. Например, в крови африканских антилоп часто обнаруживаются жгутиковые простейшие трипаносомы, переносчиком которых является африканская муха цеце. Антилопам трипаносомы ощутимого вреда не приносят. Но если простейшие попадают в кровь человека, развивается тяжелая болезнь (сонная болезнь), всегда приводящая к смертельному исходу. Таким образом, катастрофические последствия заражения паразитами наблюдаются в тех случаях, когда взаимоотношения паразит– хозяин не стабилизированы длительным естественным отбором. По этой причине гораздо больший вред сельскохозяйственным растениям приносят завозные вредители, чем местные. Паразиты могут паразитировать не только в крови, но и на поверхности тела и в тканях. Например, личинки бычьего цепня с недостаточно проваренным или прожаренным мясом попадают в кишечник человека, где превращаются во взрослую форму длиной 9–10 м. Цепень питается содержимым тонкого кишечника, всасывая его всей поверхностью тела и тем самым лишая хозяина части пищи.

Паразитические отношения часто встречаются и у растений, причем в качестве паразитов выступают бактерии и грибы, поселяясь на

12

вегетативных органах древесных и травянистых растений и вызывая у них заболевания. Низшие грибы могут стать причиной корневой гнили многих растений.

Один из самых процветающих паразитов высших растений – гриб фитофтора. Особую известность приобрел вид фитофторы, поражающий картофель. В середине XIX в. вызванная грибом картофельная гниль распространилась по всей Европе и послужила причиной массового голода. И в настоящее время, несмотря на обработку посевного материала ядохимикатами и селекцию устойчивых к фитофторе сортов, наблюдаются вспышки картофельной гнили.

Другой известный и распространенный паразит – повилика, растущая на многих видах трав и кустарников. Она обвивается вокруг стеблей растения-хозяина, внедряясь в него присосками. Листья у повилики отсутствуют: она питается только за счет органических и минеральных веществ организма хозяина. На многих сельскохозяйственных растениях (подсолнечник, конопля, табак) паразитирует заразиха – бесхлорофилльное растение с толстым мясистым стеблем и бесцветными листьями.

Образ жизни паразитов, вызывая глубокие изменения в строении и жизнедеятельности, служит причиной появления у них приспособлений к новым условиям существования. Личинки жуков Атемелис, паразитирующие в муравьином гнезде, поедая личинок своих хозяев, выделяют химическое вещество, привлекающее муравьев. Действие продукта настолько сильно, что личинки этих жуков даже переносятся муравьями в гнезда и выкармливаются как собственные.

У многих паразитов развиваются органы прикрепления – присоски, крючки, коготки и т.п. У кровососущих животных увеличивается вместимость пищеварительной системы за счет появления слепых выростов кишечной трубки (пиявки, клещи). Многие паразиты утрачивают отдельные органы и целые их системы – органы зрения, передвижения, у них упрощается строение органов чувств. У ленточных червей, всасывающих в кишечнике хозяина питательные вещества всей поверхностью тела, отсутствует пищеварительная система. Растения-паразиты утрачивают корни, листья. Таким образом, по сравнению со свободноживущими видами строение паразитов упрощается. Взамен утраченных органов, свойственных свободноживущим, сильно развивается половая система. Паразитические формы характеризуются очень высокой продуктивностью. Так, свиной цепень за сутки может выделять до 5 млн яиц. В громадном количестве образуются семена растений-паразитов, к тому же обладающие долговечностью, сохраняющие всхожесть долгие годы. Все это увеличивает вероятность контакта с организмом-хозяи-

13

ном. У человека могут паразитировать около 500 видов и локализуются во всех органах.

Паразитизм бывает трудно отличить от хищничества. Например, миноги (европейская речная минога и морская минога), относящиеся к классу круглоротых (подтип позвоночные), нападают на треску, лососей, корюшку, осетров и других крупных рыб, даже на китов. Присосавшись к жертве, минога питается соками ее тела в течение нескольких дней, даже недель. При этом выделения щечных желез миноги препятствуют свертыванию крови, разрушают эритроциты и вызывают распад тканей. Кроме того, многие рыбы погибают от ран. При массовом размножении миноги наносят огромный ущерб ценным промысловым рыбам.

Конкуренция – это тип взаимодействий, который возникает между двумя близкими видами со сходными потребностями. Если такие виды обитают на одной территории, то каждый из них находится в невыгодном положении: уменьшаются возможности овладения пищевыми ресурсами, убежищами, местами для размножения и т.д. Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми разными – от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. Тем не менее, если два вида с одинаковыми потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один конкурент вытеснит другого. Русский эколог Г. Гаузе на основе многолетнего экспериментального изучения конкуренции сформулировал принцип конкурентного исключения: два вида не могут устойчиво сосуществовать в замкнутом пространстве, если их жизнедеятельность зависит от одного и того же ресурса, имеющегося в ограниченном количестве.

Ч.Дарвин считал конкуренцию одной из важнейших составных частей борьбы за существование, играющую большую роль в эволюции. Как бы ни были сходны потребности видов, все же они чемто отличаются друг от друга, отличается и их устойчивость к факторам окружающей среды – температуре, влажности и т.д. С каждым поколением все больше пищевых ресурсов будет захватываться особями конкурентоспособного вида, а другой вид вытесняется из данного местообитания.

Часто конкуренты активно действуют друг на друга. Например, в смешанных посадках деревьев быстрорастущие экземпляры будут затенять и угнетать медленнорастущие деревья. Растения и животные могут подавлять конкурентов и с помощью химических веществ. Так, грибы препятствуют росту бактерий путем выработки антибиотиков.

Аменсализм – это взаимоотношения между двумя видами, когда один из них – амменсал претерпевает угнетение роста и размножения

14

со стороны другого (ингибитора), которому это взаимодействие безразлично. Аменсализм известен только у растений, грибов и бактерий. Так, корневые выделения пырея интоксицируют почву и угнетают растущие вместе с ним травянитые и древесные растения.

Таким образом, взаимоотношения организмов внутри одного и того же местообитания разнообразны, вследствие чего в процессе эволюции у организмов и вырабатываются различные приспособления друг к другу. Такие факторы, как конкуренция, хищничество и паразитизм, являются регулирующими, т.к. благодаря их действию обеспечивается поддержание оптимальных уровней численности видов в естественных сообществах.

2. БИОГЕОЦЕНОЗ, ЕГО СОСТАВ И СВОЙСТВА

Знание законов формирования и функционирования сложных сообществ (биоценозов, экосистем и биогеоценозов) позволяет человеку предвидеть и предупредить их разрушение в результате воздействия на них негативных факторов, предусмотреть охранные мероприятия и в итоге сохранить среду обитания человека как вида. В.Н.Сукачев (1964) выделил из окружающей среды биогеоценоз: «... это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществ и энергией: между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении и развитии …". Это определение считается классическим. Из него вытекают следующие свойства биогеоценоза:

1)биогеоценозом может быть участок, однородный по всем параметрам живого и неживого вещества;

2)биогеоценозу присуще наличие особого типа обмена веществ и энергии;

3)всем его компонентам свойственно единство жизни и ее среды, т.е. биогеоценоз представляет собой географическое понятие;

4)биогеоценоз должен быть однородным по своей истории. Это означает, что он должен существовать в таком виде достаточно долго, растительность на участке должна ясно отличаться от растительности смежных площадей, и эти отличия должны быть закономерно повторяющимися и экологически объяснимыми.

15

Примерами биогеоценозов могут служить: 1) дубрава на подножье делювиального (от лат. deluo – смываю) склона южной экспозиции на горной буро-лесной среднесуглинистой почве; 2) злаковый луг в лощине на суглинистых оторфованных почвах; 3) разнотравный луг на высокой пойме реки на пойменной дерново-глееватой среднесуглинистой почве; 4) лишайниковый лиственничник на алюмо-железо-гумусо- во-подзолистых почвах; 5) смешанный широколиственный лес с лиановой растительностью на северном склоне на бурых лесных почвах и др. Следовательно, биогеоценозом является большой по площади участок леса или суши, или акватории, занятый коренным растительным сообществом.

По мнению Н.В. Тимофеева-Ресовского и А.Н. Тюрюканова (1966), характерная особенность биогеоценоза заключается в том, что через территорию (или акваторию), занимаемую биогеоценозом, не проходит ни одна существенная биоценотическая, почвенно-геохимическая, геоморфологическая и микроклиматическая граница. Эта особенность и определяет однородность биогеоценоза. Эти же авторы отмечают, что биогеоценоз представляет элементарную единицу биосферы, в которой осуществляются биогеохимическая работа и вещественно-энергети- ческий круговорот. Причем ни одна из частей биогеоценоза не в состоянии полностью осуществить этот круговорот.

Таким образом, биогеоценоз – это совокупность живых и косных компонентов данной территории или акватории, объединенная в единое целое круговоротом вещества, энергии и информации. В настоящее время при изучении биогеоценоза наряду с природными факторами следует учитывать и неизбежное действие антропогенных факторов среды, определяющих его существование. На рис. 1 представлены основные компоненты биогеоценоза, которые активно взаимодействуют между собой.

Биоценоз, или биологическое сообщество, – это совокупность совместно обитающих трех компонентов: растительности (фитоценоз), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микробоценоз: совокупность микробов, бактерий, простейших). Каждый из компонентов представлен множеством особей разных видов популяцией.

Роль всех компонентов – растений, животных и микроорганизмов – в биоценозе различна. Так, растения образуют относительно постоянную структуру биоценоза благодаря своей неподвижности, в то время как животные не могут служить структурной основой сообщества. Микроорганизмы, хотя в большинстве и не прикреплены к субстрату, передвигаются с небольшой скоростью; вода и воздух переносят их пассивно на значительные расстояния.

16

4)процессы в фитоценозе легко доступны для изучения непосредственно в природе, и для них на протяжении нескольких десятков лет разработаны и разрабатываются эффективные полевые методы исследований и методы камеральной обработки фактических материалов.

Экотоп – некое "географическое" пространство, место жизни биоценоза со всеми присущими ему абиотическими факторами. Его образуют, с одной стороны, почва с характерной подпочвой, с лесной подстилкой, а также с тем или иным количеством перегноя (гумуса), с другой – атмосфера с определенной величиной солнечной радиации, с тем или иным количеством свободной влаги, с характерным содержанием в воздухе углекислоты, различных примесей, аэрозолей и т.п., в водных биогеоценозах вместо атмосферы – вода.

Биотоп – это экотоп, преобразованный биоценозом в процессе своего функционировании. Биоценоз и биотоп существуют в непрерывном единстве, и размеры биоценоза всегда совпадают с границами биотопа, следовательно, с границами биогеоценоза в целом.

Из всех компонентов биотопа ближе всего к биогенной составляющей части биогеоценоза стоит почва, поскольку ее происхождение напрямую связано с живым веществом. Органическое вещество в почве является продуктом жизнедеятельности биоценоза на разных стадиях трансформации. Сообщество организмов ограничено биотопом (в случае с устрицами – границами отмели) с самого начала существования.

Главными свойствами биоценозов, отличающих их от неживых компонентов, являются:

1)способность продуцировать живое вещество;

2)способность к саморегуляции;

3)способность к самовоспроизведению.

Действительно, в такой живой системе непрерывно идут процессы

образования биомассы, которые проявляются в росте организмов и в появлении новых особей за счет размножения. В биоценозе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться другими, аналогичными без особого ущерба для сообщества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма между видами. Для приобретения этих свойств биосистеме требуется время.

Очень важным свойством биогеоценозов как биологических систем является их саморегуляция – способность выдерживать высокие нагрузки неблагоприятных внешних воздействий, способность возвращаться в условно исходное состояние после существенных нарушений их структуры (принцип Ле-Шателье). Но выше определенного порога

18

воздействия механизмы самовосстановления не срабатывают, и биогеоценоз необратимо разрушаются.

Как всякие материальные системы, биогеоценозы, согласно принципу Ле-Шателье, способны поддерживать свое состояние при резких неблагоприятных для них воздействиях внешних факторов или возмущениях. При всяком возмущении биогеоценоз изменяется таким образом, что снижает эффект этого возмущения и, таким образом, сохраняет свой status quo. Поскольку его компоненты находятся друг с другом в постоянном взаимодействии – связаны друг с другом потоками вещества и энергии, то, говоря о равновесии биогеоценоза, следует иметь в виду не статическое, а динамическое равновесие – равновесие, в первую очередь, потоков вещества и энергии. Если экосистему вывести из состояния динамического равновесия, то она стремится вернуться к нему, используя при этом часть своей внутренней энергии и упорядоченности (упорядоченность – структурная негэнтропия). Если резерва внутренней энергии и негэнтропии хватает, то система возвращается в состояние, близкое к исходному, если нет, то она либо разрушается, либо переходит в новое состояние динамического равновесия, но на значительно более низком энергетическом уровне. При этом говорят, что экосистема деградировала.

Примером такой деградации является, например, распашка и уничтожение естественной растительности на значительных пространствах в зоне сухой степи. Это воздействие резко снижает запасы влаги в почве, способствует ветровой эрозии плодородного слоя, и экосистема переходит в новое состояние с очень низкой биологической продуктивностью. Степные экосистемы сменяются при этом экосистемами пустынь. Некоторые ученые–экологи считают, что именно так на месте саванны в Северной Африке примерно 10 тыс. лет назад образовалась пустыня Сахара. Другой пример – по лесной зоне Дальнего Востока – уничтожение пожарами лесов, смена их вначале менее продуктивными лесами, затем луговыми или кустарниковыми сообществами, а затем разного рода пустырями и каменистыми россыпями.

Для всякого биогеоценоза существуют пределы толерантности (устойчивости). Одни более толерантны, или устойчивы, к воздействию внешних возмущающих факторов, другие менее. Но пока мало известно о пределах толерантности естественных экосистем, имеются разногласия. Например, одни ученые говорят, что экосистемы тундры очень неустойчивы и легко уязвимы. Другие, напротив, считают, что самыми неустойчивыми являются экосистемы влажных тропических лесов, а экосистемы тундры не менее устойчивы, чем экосистемы тайги и степи. Проблема толерантности экологических систем должна быть

19

решена в ближайшее время, иначе под мощным антропогенным воздействием окажутся как раз наиболее уязвимые экосистемы. Проблема эта очень сложна тем, что разные экосистемы оказываются в разной степени устойчивыми по отношению к разрушающим факторам. Например, колея от трактора на склоне в зоне тайги через 50 лет зарастет и исчезнет, а вот такая же колея в зоне тундры через 50 лет превратится в овраг глубиной до 20–30 м и шириной до 10–20 м.

Между наземными и водными биоценозами имеются различия, обусловленные разным характером окружающей среды. На организмы водных биоценозов воздействуют такие факторы среды, которые не имеют никакого значения для организмов наземных сообществ и наоборот. При изучении наземных биогеоценозов, прежде всего, приходится исследовать влажность и температуру среды, а водных – температуру, газовый режим, растворенные и взвешенные в среде вещества.

Структура водных биогеоценозов проще наземных. Это объясняется тем, что во многих водных биогеоценозах, и прежде всего в глубоководных, нет атмосферы и почвы. Донные грунты отличаются от почвы, и связь растений и донных животных с грунтом водоема носит преимущественно механический характер. Несколько сложнее структура мелководных биогеоценозов, так как в прибрежных водных сообществах значительную роль играет и воздушная среда.

В водных биоценозах преобладают низшие растения, и в первую очередь водоросли, тогда как в наземных – высшие цветковые растения. Животное население водных биоценозов представлено чрезвычайно широко, но высшие членистоногие и высшие позвоночные имеют здесь второстепенное значение. В наземных же биоценозах, наоборот, насекомые (высшие членистоногие) и позвоночные, особенно птицы и млекопитающие, играют главную роль.

Сущность функционирования биогеоценоза можно представить в виде сложной системы множества синхронных биопотоков, направленных в биогеоценоз извне и исходящих из него. Предлагается различать две стороны этой сущности (Бяллович, 1969). Одна сторона – пространственная структура с элементами в виде так называемых стационалей – условных структурных единиц, обозначающих вс покоящееся, т.е. статическое, недвигающееся относительно территории и границ самого биогеоценоза или границ его частей: ярусов и парцелл. Эти элементы образованы растениями (ярусы и биогеогоризонты: 1S, 2S, 3S, полога, микрогруппировки, парцеллы: IS, IIS, IIIS). В природе эта сторона дает некие физические, габитуальные (статичные в момент измерения) параметры биогеоценоза и его структурных элементов.

20