Экология животных. Учебно-методические рекомендации для магистров
.pdfСтруктура популяции
Выделяют демографическую (возрастную и половую), размерную, фенетическую, генетическую и функциональную (этологическую) структуры популяции (Галковская, 2001).
Половая структура популяции
Количественное соотношение полов принято обозначать буквой r, что значит "sex ratio". Соотношение полов отличается у моногамов (r = 1 : 1) и полигамов (r = 1 : 2). У моногамов имеются "резервные" самцы, составляя "репродуктивный резерв популяции".
Смертность самцов обычно выше смертности самок, что проявляется на ранних стадиях эмбрионального развития и продолжается в постнатальном онтогенезе.
Первичное соотношение полов определяется при мейозе в ходе образования гамет и обычно бывает близко 1:1. У разных видов животных пол кодируется по-разному. Генетически нормальные самцы и самки могут под воздействие гормонов частично развиться по направлению к интерсексуальному женскому или мужскому фенотипу соответственно. Поскольку пол многих не млекопитающих определяется сложными хромосомными половыми типами, в популяциях встречаются как фертильные, так и стерильные особи обоих половых типов. У растений популяции часто бывают представлены исключительно мужскими особями, размножающимися вегетативно.
Вторичное соотношение полов - соотношение полов при рождении и в ювенильном периоде, которое определяется, как правило, экологическими факторами.
Убеспозвоночных такими факторами являются прикрепленный или свободно живущий образ жизни (морской червь боннелия), тип питания личинок (пчела медоносная, огненные муравьи).
Укабарги (олень) количество самок в потомстве зависит от того, живут родители семейной парой или потомство воспитывает мать-одиночка. (У семейных пара кабарги самок среди детенышей более, чем вдвое, больше, чем самцов. Таким образом, наблюдается опережающая регуляция соотношения полов в направлении преобладания самок, желательном для популяций консументов первого порядка).
Уамфибий температура, при которой происходит развитие молоди, может изменить генетический пол на противоположный половой фенотип. У всех позвоночных гонады закладываются как бисексуальные образования, так что подобные изменения теоретически возможны для всех животных данной группы (Последствия подобных экспериментов непредсказуемы). Привести пример про водоросль-токсифолию. Выведенный в аквариумистике мужской половой тип этой тропической водоросли, размножающийся вегетативно и выносливый к холоду, заселил акватории Средиземного моря и Калифорнийского залива, вытеснив эндемичные экологические эквиваленты.
Урыб-чистильщиков, имеющих гаремы, одна из самок перестраивается в самца после его гибели. Это возможно потому, что во взрослых женских
61
гонадах остаются недифференцированные клетки амбивалентного эмбрионального слоя, который сохраняется даже после достижения половой зрелости.
Морской кольчатый червь меняет пол в течение жизни - молодые особи - самцы, а взрослые - самки. Регенерирующие из отдельных сегменов животные снова становятся самцами, пока не дорастут до размеров самок.
Итак, пол переопределяется в зависимости от условий развития. Одна и та же популяция, в разные периоды своего существования, может значительно отличаться по соотношению полов.
Третичное соотношение полов - доля самцов и самок среди половозрелых особей. У беспозвоночных часто чередуются партеногенез (размножение без самцов) и половое размножение. Вариации доли самцов у разных видов животных могут составлять от 0% (пример - только самки в партеногенетических популяциях дрозофил) до 70% (пример - лесной лемминг, соболь, речной окунь).
Правилом для млекопитающих является уменьшение доли самцов в старших возрастных группах. В молодом и зрелом возрасте самцы подвижнее самок, менее привязаны к убежищам и выводкам и, поэтому, чаще становятся жертвами хищников и непогоды, чаще попадают в капканы и ловушки. Поэтому по результатам отлова или по данным охотхозяйств, трудно составить истинное представление о соотношении полов в популяциях охотничьих зверей. У насекомоядных и хищных млекопитающих доля мелких взрослых самцов связана с фазами численности.
Выживаемость самок растет в неблагоприятный период, во время депрессии популяции. Восстановление подорванной численности в первую очередь зависит от количества самок.
Возрастная структура популяции
Наблюдают динамику возрастной структуры популяции не только по годам, но и по сезонам (последняя характерна для полициклических видов, размножающихся в году неоднократно). Рождаемость и смертность популяции зависят от еѐ возрастной структуры.
Генерация - потомство особей, появившихся на свет на протяжении одного цикла размножения. Продолжительность генерации соответствует среднему для особей данной популяции периоду от рождения до достижения возраста половой зрелости.
Приплод (у растений - посев) - одновременно родившиеся особи от определенной совокупности родителей. Не следует приплод путать с пометом - приплодом от определенной пары родителей. В популяциях птиц и млекопитающих высоких широт Северного полушария бывает один приплод в году, популяциях Южных широт - два и более. В низких широтах наблюдается более раннее созревание, меньшие размеры, средний и предельный возрасты (рыбы, зайцы, полевки). Некоторые животные, например, зайцы-русаки, способны одновременно вынашивать разновозрастные эмбрионы, которые в дальнейшем будут относиться к разным приплодам (суперфертация). Самки
62
некоторых видов позвоночных животных одновременно вынашивают одновозрастных эмбрионов, зачатых от разных самцов.
У позвоночных дифференцируют следующие поколения (генерации):
1)новорожденные (до момента прозревания);
2)молодые (подрастающие, до периода половой зрелости);
3)полувзрослые (близкие к периоду половой зрелости);
4)взрослые (размножающиеся или способные размножаться);
5)старые (не размножающиеся особи, но опытные).
Иногда охотники добавочно выделяют сеголеток, годовиков, прибылых. Выделяют также возрастную группу, слагающуюся из нескольких приплодов (полевки, олени, китообразные, хищные, ластоногие).
Всех животных, в зависимости от продолжительности цикла размножения, делят на короткоили моноцикличных (цикл размножения намного короче длительности поколения), и полиили длинноцикличных.
Способы выражения возрастной структуры популяции:
абсолютные возрастные пирамиды, или соотношение групп особей разного календарного возраста;
соотношение разных поколений, приплодов и возрастных групп; соотношение длительности предрепродуктивного, репродуктивного и
пострепродуктивного периодов; характеристика линейных и весовых привесов или абсолютных
показателей роста животных разных возрастов.
У позвоночных, по сравнению с беспозвоночными, доля предрепродуктивного периода меньше по отношению к доле репродуктивного периода и, кроме того, у них появляется пострепродуктивный период. Социальная и биологическая продолжительность детства у людей максимальна среди млекопитающих полицикличных долгоживущих видов. У крыс доля детства в онтогенезе выше, чем у человека, за счет короткой общей продолжительности жизни.
Максимально возможное число поколений, особи которых могут обмениваться генами в процессе полового размножения, определяется по формуле:
I=At/Am, где I - число поколений; At - возраст наступления половой зрелости; Am - предельный возраст особей, участвующих в размножении.
Значение I может рассматриваться как показатель изоляции во времени между группами особей. Анализ, проведенный на видовом уровне, показал, что чем меньше значение I (чем плотнее изоляция во времени), тем интенсивнее эволюционный процесс формообразования, который можно высчитать по числу видов в одном роде.
В нормальной популяции численность младших возрастов всегда выше. Популяции современного европейского населения испытывают
демографический кризис. В Китае, при тех же показателях возрастной структуры популяции, что и в Европе, подобного "демографического кризиса" нет - наблюдается искусственное сдерживание рождаемости. Следовательно, "демографический кризис" в популяциях людей - это не столько показатель
63
генеративного соотношения населения, сколько показатель прогрессирующего снижения его плотности, особенно по отдельным (например, сельским), регионам.
Повышение доли молодых особей в популяциях (одна из сторон флуктуации плодовитости) всегда наблюдается у животных-фитостенофагов, т.е. специализированных по питанию плодами и семенами (белка, клесты, большой пестрый дятел), а также родентостенофагов (куньи, совы), после урожайности кормов.
Различные генерации одного вида животных отличаются по экологическим требованиям к среде обитания. Чаще всего молодые особи более требовательны к условиям обитания, чем взрослые. Также биологические свойства молодых, родившихся в разные сезоны года, не совсем идентичны. Например, весенние заморозки губительны для молоди глухарей, тетеревов и других куриных, но легко переносятся взрослыми особями. К старости также понижается жизнестойкость. В годы повышенного промысла рыб и охотничьих млекопитающих происходит "омоложение" популяций.
Таким образом, соотношение возрастов в популяции определяется следующими параметрами: продолжительностью предрепродуктивного периода; общей продолжительностью жизни; продолжительностью периода размножения; временем генерации или продолжительностью поколения; частотой приплодов; характером кривой выживания (кривой смертности) в разных возрастных и половых группах; типом динамики численности (если колебания численности резки, то преобладает, как правило, молодь).
Для оценки способности популяции к воспроизводству имеет значение эффективная величина популяции - доля реально размножающихся особей от численности всей популяции.
Численность популяции выражают и в абсолютной, и в логарифимической шкале. Вторая предпочтительнее (особенно для животных - консументов первого порядка и для группы беспозвоночных в целом) по следующим причинам: логарифмическая шкала является наиболее адекватной характеристикой прироста численности согласно теории динамики популяции; легче выражать относительные изменения; графики выглядят более сглаженными и различия тем нагляднее, чем резче колебания численности; у многих популяций скачки численности так интенсивны, что на линейной шкале их невозможно выразить.
Сезонная изменчивость численности, а также еѐ межгодовые флуктуации, определяются особенностями биологии видов (временем жизни генерации, продолжительностью эмбриогенеза), абиотическими факторами и межпопуляционными отношениями. Циклические изменения численности для млекопитающих продолжаются обычно 3-4 года (лемминг) и 10-11 лет (заяцбеляк, рысь). У беспозвоночных (саранча) различают "малые" (11-13 лет) и "большие" (19-21 год) флуктуации. Причина - популяционные аутокорреляции численности "накладываются" на циклические изменения солнечной активности.
64
Динамика численности популяции
Ю. Одум. Общая экология (1975). Представления о том, что существуют внутрипопуляционные механизмы, направленные на поддержание определенного уровня плотности, получили название регуляционизм. Это значит, что при снижении численности прирост усиливается, а при высоких значениях численности - замедляется.
Численность популяции представляет собой итог трех явлений: рождаемости; смертности; иммиграции и эмиграции.
Динамика численности зависит от эндогенных (регулирующих) и экзогенных (лимитирующих) факторов, которые связаны. Выделяют также ключевой фактор, изменение которого влечет за собой изменение численности популяции.
Численность популяции зависит от эндогенных факторов (факторов автоматического регулирования), видовой принадлежности животных, которая определяет плодовитость и т.н. видовые константы размножения (по С.А. Северцову) - это 1) скорость полового созревания; 2) величина приносимого в течение года приплода (в одном или нескольких выводках); 3) соотношения в популяции самцов и самок; моноцикличности или полицикличности вида (сколько раз в жизни особи происходит размножение); начальной численности и плотности популяции (т.е. внутривидовой конкуренции при недостатке ресурса); территориальность - конкуренция за индивидуальный участок; возрастного (доля репродуцирующих особей) состава популяции; типа "кривых выживания"; генетической гетерогенности популяции; экзогенных факторов (факторов внешней среды): недостаток корма; размножение паразитов; развитие заболеваний; рост числа врагов и конкурентов; климат и метеорологические факторы. По следующим формулам определяются некоторые демографические показатели популяции:
Изменение численности: Nt= N0ert Смертность: d=N/Nt,
где численность популяции в начальный момент времени - N0, численность популяции через некоторое время t - Nt
Обзор беспозвоночных животных Царство Простейшие (Protozoa): обзор типов. Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
Значение простейших:
Основные компоненты биогеоценозов, звенья экосистем. Особый уровень развития органического мира.
Модельные объекты для молекулярных, генетических, биохимических исследований.
Экономическое значение (почвообразование, осадочные породы, болезнетворность).
Система Простейших (Levine et al., 1981):
1.Тип Sarcomastigophora
2.Тип Labyrinthomorpha
65
3.Тип Apicomplexa
4.Тип Microspora
5.Тип Myxozoa
6.Тип Ascetospora
7.Тип Infusoria (Ciliata)
Тип Sarcomastigophora (Саркожгутиковые). Жгутики и псевдоподии. 1
ядро. Вегетативные и генеративные ядра у фораминифер. Нет полового процесса у большинства. Гаметы со жгутиками или псевдоподиями. Жизненный цикл – цикл развития.
Подтип Sarcodina (Саркодовые). Движение с помощью псевдоподий. Жгутиковые стадии редки. Иногда есть наружняя раковинка и внутренний скелет. Простое деление. Иногда есть половой процесс. Большинство видов – свободно живущие.
Надкласс Rhizopoda (Корненожки). Псевдоподии неправильные, без внутреннего центрального скелета. Разные типы псевдоподий: лобоподии, филоподии (не образуют сеть), ретикулоподии (образуют сеть).
Класс Lobosea (Настоящие амебы). Имеют лобоподии, нитевидные.
Подкласс Gymnamoebia (Голые амебы). Нет домиков. Отряд Amoebida
(Амебы): Entamoeba hystolitica (дизентерийная амеба). Цисты. Формы f. minuta, f. magna. Отряд Schizopyrenida: Naegleria fouleri. Почвенные формы. Вызывает менингит.
Подкласс Testacealobosea (Раковинные амебы). Наличие раковин,
чешуйки, домики, устье, инкрустация. Отряд Arcellinida. Устье, органическая раковина, неорганический скелет. Водные формы. Влажные почвы, мох, болота. Аrcella sp. (арцелла).
Класс Foraminifera (= Granuloreticulosea) (Фораминиферы).
Ретикулоподии, внутренние микротрубочки, раковинка, половой процесс. Гаметы мелкие, жгутиковые. Иногда ядерный дуализм. Отряд Foraminiferida: 30 тыс. ископаемых видов, 4 тыс. современных видов. Раковина развита. Перфорация, зародышевая камера.
Чередование поколений: гамонт (n) М! жгутиковые гаметы (n) плавают и копулируют зигота (2n) агамонт (2n) М! взрослая особь (2n) R! предшественники гамонтов (n) – цикл замыкается.
Египетские пирамиды построены из фораминиферового песчаника, известняка. Большая прочность.
Надкласс Actinopoda (Солнечники). Аксонемы из микротрубочек в псевдоподиях – актиноподии. Есть домик. Морские формы, кроме класса Heliozoa (пресные воды). Размножение бесполое.
Класс Acantharia (= Radiolaria). Центральная капсула с ядром – феодиум. Два слоя цитоплазмы (наружный кортекс). Пенистый слой, от него отходят ризоподии.
Задание: Как будет выглядеть на рисунке?
Прото-плазма – без мембраны поверхности клетки. Цито-плазма – без ядра.
Гиало-плазма – без органоидов (цитозоль).
66
Подтип Mastigophora (Жгутиковые)
Общая характеристика. Наличие жгутиков – 1 – 2 – 3 – множество, ресничек. Продольное бесполое деление. Иногда половой процесс. 1 ядро.
Строение жгутика. Внутри находится аксонема (полый цилиндр со стенками из микротрубочек). Белковые ручки из динеина. Боковые периферические микротрубочки – движение, эластичность. Центральные микротрубочки, аксонема, базальное тельце (кинетосома), аксиальное тельце. Осевой скелет. Формула: 9+2. Бывают другие варианты.
Жгутиковое движение – конус вращения, ввинчивание в среду.
Типы жгутиков:
Изоконтные и гетероконтные (равные и неравные). Хламидомонас и эвглена зеленая.
Поперечные и продольные (в поперечной и продольной плоскостях). Гребные и рулевые (поступательное движение и коррекция движения). Срастающиеся (плевронемные) и несрастающиеся.
Опушеные и голые (покрыты мастигонемами – волосками, 1 или множество. Жгутиковые волоски – иногда сегментированы).
Ундулирующая мембрана – складка плазматической мембраны, которая соединяет рулевой жгутик с телом клетки. Движение в вязких средах (кровь). Трипаносомы.
Класс Phytomastigophora (Растительные жгутиковые). Наличие пластид, клеточной стенки. Специализированная биология и строение.
Отряд Dinoflagellata (Панцирные). Морские плавающие формы. Постоянная форма тела. Плотная надмембранная структура. Целлюлозные пластины. Нет сократительной вакуоли. 2 гетероконтных жгутика. ДНК без белков, приклеена к ядерной оболочке при делении. Самые примитивные! 99 % первичной биопродукции океана! Образуют мел. Симбионты кораллов. Свечение моря (ночесветки) и красные приливы. Сакситонин – яд, опасен для человека, накапливается в мидиях и других моллюсках.
Отряд Euglenida (Эвгленовые). Пресные, солоноватые воды. Жгутиковое и метаболическое движение. Сохраняют ядерные оболочки при делении. Автогетеротрофы.
Отряд Volvocida (Вольвоксовые). Постоянная форма тела. Прочная стенка клетки. 2–4 изоконтных жгутика, хлоропласты – хроматофоры. Микромакрогаметы. Хламидомонас и вольвокс.
Этапы колонизации:
1.Gonium – клетки находятся в слизи.
2.Pandorina – контакты между клетками через поры.
3.Eudorina – соматические и генеративные клетки.
4.Volvox – настоящие колонии. Цитоплазматические мостики между клетками. Соматические и генеративные клетки.
Класс Zoomastigophora (Животные жгутиковые). Нет пластид. 1–2 –
много жгутиков. Амебоидные формы в жизненном цикле. Половой процесс редок, паразиты.
67
Отряд Choanoflagellida (Воротничковые). Пресные морские воды. 1
жгутик основной, воротничок. Часто образуют колонии. 1 ядро. Кремнеземные силикатные иглы для домиков.
Отряд Kinetoplastida. Кинетопласт – скопление ДНК в особой зоне митохондрий, обеспечивает движение жгутика. Ундулирующая мембрана.
Подотряд Trypanosomatida. 1 жгутик + ундулирующая мембрана. Смена хозяев в жизненном цикле, с различными жизненными формами. Взрослые формы обитают в крови основного хозяина. Промежуточный хозяин – насекомые (движение). Облигатный паразитизм (постоянный), факультативный паразитизм (случайный). Паразитируют иногда в других простейших!
Trypanosoma, Leischmania.
Основные представители. T. brucei brucei. Хозяин – грызуны, жвачные,
лошади, свиньи. Болезнь – нагана. Лихорадка, паралич. Переносчик – муха цеце. Тропическая Африка. T. b. gambiense. Человек, обезьяны. Антилопы не страдают. Сонная болезнь, длительная. Паразиты находятся в спинно-мозговой жидкости. Набухание лимфатических узлов, лихорадка, энцефалит. Лечат германином, хинином. Муха це-це. Западная Африка. T. rhodiense. Человек. Протекает остро! Сонная болезнь. Аналогично. Восточная Африка. T. congolensis. Жвачные, хищники. Нагана. Бешенство, лихорадка, анемия. Муха це-це. Южная Африка. T. cruzi. Человек, домашние животные. Болезнь Чагаса. Отеки шеи, горла. Клопы. Южная Африка. T. equiperdum. Лошади. Случная болезнь. Паралич, отеки, бесплодие. Механически. Африка, Азия, Средиземноморье. Leischmania brasilensis. Человек. Лейшманиоз, слизистые оболочки. Отеки. Мокрецы. Южная Африка. L. donovani. Человек. Кала-азар. Висцеральный лейшманиоз. Селезенка, печень, кровь. Мокрецы. Ближний Восток, Индия, Южная Америка. L. tropica. Человек. Кожный лейшманиоз. Пендинская язва, восточная язва. Локализованные язвы на коже. Мокрецы. Центральная Индия, Средняя Азия, Южная Европа.
Отряд Diplomonadida. 8 жгутиков (4+4), присоски. Lamblia (2 присоски)
– Лямбль. Тонкий кишечник обезьян, свиней, человека. 2–3 слоя паразитов на слизистой. Лямблиоз (40%) у детей. Вторичные инфекции (бактерии). Инцистируется в толстом кишечнике. Циста неустойчива.
Отряды Oxymonadida, Hypermastigina – симбионты насекомых.
Отряд Trichomonadida. Паразиты. 4–6 жгутиков (5+1 ундулирующая мембрана), нет присосок. Trichomonas hominis – поносы, в кишечнике. T. vaginalis – мочеполовые пути, бесплодие.
Подтип Opalinata (Опалиновые). Отряд Opalinida. Крупные,
многоядерные, покрыты ресничками. Нет ядерного дуализма, деление продольное. Половой процесс – слияние многожгутиковых гамет. Паразиты клоаки амфибий. 100 % зараженность!
Цикл развития опалин. Весной во время спаривания лягушек в воду выделяются половые гормоны – стимул к размножению опалин. Множественное деление Opalina (2n) плавают в воде (2n), головастики их глотают циста, экскреция в желудке (2n) R! M! микро- и макрогаметы (n) зигота (2n) циста, выходит наружу (2n) если глотает
68
молодой головастик, то мейоз повторяется; если глотает взрослый головастик, то развивается одноядерная опалина (2n) многоядерная трофическая форма в клоаке (2n).
Тип Labirinthomorpha. Многоклеточные организмы. Эктоплазматическая сеть, внутри движутся веретеновидные клетки, тесного контакта между ними нет. Снаружи покрыты мембранной структурой. Зооспоры с 2 жгутиками. Морские и прибрежные животные. Сагенетосомы – отростки, соединяющие мембрану с отдельными клетками.
Тип Apicomplexa (Споровики). Апикальный комплекс из специальных органелл – микротрубочки и коноид. Микроспоры, половой процесс преобладает. Паразиты животных и человека. Чередование поколений.
Общая схема циклов развития:
Спорогония (спороцисты – инфицирующая стадия) спорозоиты (в клетку хозяина) Гамогония (гамонт) гаметы копуляция зигота Шизогония (шизонты) Агамогония (мерозоиты) Гамогония.
Агамогония: Спорогония – спорозоиты мерозоит шизонт. Гамогония: гамонт (гаметогенез) гаметы копуляция зигота.
Отряд Gregarinida. Размеры до 1 см. Эпи-, прото-, дейтомерит. Паразиты членистоногих и кольчецов (кишечник, семенники, дыхательные органы). Сизигий – инцистирование гамонтоциста, клетки не сливаются, делятся гаметы копуляция зигота R! споры.
Отряд Coccidia. Внутриклеточные паразиты. Микрогаметы мелкие, макрогаметы крупные. Подотряд Eumeriina (паразиты кроликов, кур). Подотряд Pyroplasma. Цистозонты, трофозонты. Пироплазмозы. Подотряд Hemosporina. Toxoplasma gondii – токсоплазмоз. Основной хозяин – кошки. Промежуточный хозяин – мыши, собаки, человек. 80 % зараженность! Крупные тканевые цисты (бесполое размножение). Цистозоиты (с токсинами), Гидроцефалия, известковые камни в мозгу, выкидыши, увеличение лимфатических узлов.
Plasmodium sp.
Смена хозяев обязательна. Эритроцитарные паразиты. Заражение через спорозоиты.
Цикл развития малярийного плазмодия. Спорозоиты (n) в слюнных железах малярийного комара, через укус поступают в кровь человека в печени многократно образуются мерозоиты (n) путем шизогонии в эритроцитах многократно образуются шизонты (n) путем шизогонии. Синхронное деление – вспышки лихорадки предшественники гамет (n) через укус комара попадают в его кишечник микро- и макрогаметоциты (n) копуляция зигота (оокинета) (2n) R! спорозоиты (n).
Комар – основной хозяин, человек – промежуточный хозяин. Постепенный отрыв от внешней среды в жизненных циклах споровиков. Усиление специализации жизненных циклов. Снижение зависимости от условий внешней среды.
Виды возбудителей малярии. P. vivax. 3-х дневная лихорадка. 8–9 дней.
Через 48 часов. Озноб, слабость, сонливость, > печени, селезенки, t. Нет летальных исходов. P. ovale. 3-х дневная лихорадка, 15 дней. Через 48 часов.
69
Аналогично. 50 % летальных исходов. P. malaria. 4-х дневная лихорадка, 20–35 дней. Через 78 часов. Поражение почек. 50 % летальных исходов. P. falciparum. Тропическая лихорадка, 7–12 дней. Нерегулярные приступы. Непроходимость капилляров мозга. Летальные исходы.
Малярия не побеждена. Борьба с комарами. Сетки, репелленты. Нет прививок. Дерево хинное – в коре хинин. Германин. Симптоматическое лечение. «Малярия» – «плохой воздух». Есть в Ульяновской области. Малярийные места в мире – Индия, Непал, Таиланд, Бразилия, Конго, Индонезия, др.
Тип Infusoria (= Ciliata)
Самый крупный тип среди простейших, > 7,5 тыс. видов.
Общая характеристика:
1.Ресничный аппарат (цилиатура).
2.Ядерный аппарат сложный (дуализм). Генеративное ядро (Mi – микронуклеус), вегетативное ядро (Ма – макронуклеус).
3.Конъюгация.
4.Поперечное деление.
5.Эндо- и эктоплазма.
Эктоплазма инфузорий. Слои: пелликула (плазматическая мембрана)+альвеолярный слой (стабилизация эктоплазмы), белковый слой (эпиплазма).
Кортекс – внешняя зона клетки инфузорий. Структурные элементы кортекса: 1 – опорные элементы (постцилиарные, поперечные, продольные (субкинетальные) микротрубочки); 2 – покровные элементы (перилемма, альвеолы, плазмалемма, слизистые парасомальные мешочки (парасома); 3 – двигательные элементы (реснички); 4 – защитные элементы (экструсомы).
Цилиатура: 1 – собственно реснички (9+2), как жгутик; 2 – мембранелла (забор из ресничек), возле перистома, для ловли добычи; 3 – цирры (пучки из ресничек), как ходули, для прыгания.
Комплекс сократительной вакуоли: центральная ампула, боковые ампулы, приводящие каналы, выводящая пора, кольцевые (спонгиомы) и продольные белки. Активный транспорт воды. У паразитов и морских обитателей нет сократительной вакуоли, так как среда изотоническая.
Экструсомы – органеллы защиты и нападения. Трихоцисты – длинные нити белка, защитная функция. Мукоцисты – клейкие вещества. Удержание добычи, оболочка цисты. Токсицисты – трубки, телескопы, спирали. Защита и нападение. Рабдоцисты – трубки телескопические. Эжектосомы – рулон клейкой ленты, «тещин язык». Реакция бегства – сильный прыжок в сторону.
Размножение инфузорий. Ма – амитоз. Почкование – образование бродяжек, стадия расселения (сувойки). Мi – R!, M!
Конъюгация. Стимул – гамоны в воде, синтезируются и выделяются инфузориями. Перестройка ядерного аппарата. Ма рассасывается, Mi претерпевает мейоз, затем митоз. Две таких инфузории через ротовую область обмениваются мигрирующими ядрами. Стационарное ядро в каждой инфузории сливается затем с мигрирующим ядром с образованием синкатиона.
70
