Экология животных. Учебно-методические рекомендации для магистров

обеспечения аналогичных процессов требуется большая продолжительность освещения (например, для членистоногих при выходе из диапаузы).

Облучение яиц морских ежей и насекомых ускоряет развитие, переоблучение - губит кладку. Пигментация яиц водных животных способствует их прогреванию. У сельдей и трески черным пигментом покрыта нервная трубка (для прогревания). У рыб жизненно важные органы брюшной полости закрыты серебристой выстилкой - одновременно происходит тепловое прогревание и защита от избытка проникающей ультрафиолетовой радиации.

Животные способны значительно повлиять на продуктивность фотосинтеза. Например, лоси съедают всего 1-2% биомассы зеленой растительности, но, из-за повреждений фотосинтезирующих органов, продуктивность дубняков (Центрально-Черноземный заповедник) падает при этом почти на 50%.

Певчие птицы способные реагировать на очень малые количества света - некоторые начинают петь в полтретьего ночи, для них "пробуждающая яркость света" (в терминологии Промптова) мала.

Насекомоядные птицы охотятся в глубине леса или на опушках, в зависимости от освещения. Мухоловки, пеночки, дятлы, синицы и оползни днем добывают пищу в глубине насаждений, а утром и вечером - на открытых местах.

Факторы среды и организмы

Правило оптимума фактора внешней среды. Значение дозировки фактора для организма.

Большое значение имеет количественное выражение фактора (его дозировка) для организма ("правило оптимума"): "Какой бы фактор мы не взяли (в зависимости от степени его выраженности), мы можем найти такую его дозировку, которая укладывается в потребности организма. Вне зависимости от характера приспособлений организма, будь это толерантность или гомеостаз, видовые или индивидуальные приспособления, степень напряженности приспособительных реакций зависит от дозировки фактора", или, иными словами, "определенные значения экологического фактора наиболее благоприятны" (Нинбург, 2005).

Факторы среды делятся экологами в зависимости от природы на абиотические и биотические. Абиотические факторы воздействуют односторонне, направленно. При этом фактор воздействует, а организм приспосабливается. Воздействие бывает двух типов: 1) непосредственное (прямо на обмен веществ); 2) знаковое (информационное, сигнальное) - пример - динамика фотопериода. При абиотическом воздействии обратного воздействия организма на фактор нет. Вернее, оно есть, но осуществляется на "надорганизменном" уровне - уровне популяции, биоценоза. Группа меняет соленость, рН, химизм воды, температуру.

Биотические факторы трудно назвать факторами в прямом их понимании. Это - взаимоотношения (пища-потребитель, разные особи в пределах группы). Это система отношений, выходящая на организменный уровень. Значит, эти две

41

группы факторов не однотипны. Говоря о влиянии отдельных факторов на организм, мы говорим только об абиотических факторах.

Итак, можно построить график, отражающий влияние изменения количественного выражения фактора среды на жизнедеятельность организма.

Зоны графика:

1)зона оптимума - в ней все адаптиции организма на фактор отключены.

2)зоны "+2 сигма" и "-2 сигма" - зона "нормы реакции" - в этой зоне включаются адаптационные механизмы к этому фактору

3)зоны пессимума - в этой зоне организм ещѐ выживает, но делает это за счет крайнего напряжения, за счет, например, подавления других функций: линьки, размножения, запасания гликогена в печени.

Если мы дадим этому процессу точную энергетическую оценку, то мы увидим зеркальное отражение первой кривой. Пунктирный график - величина энергетических затарат, используемых на адаптацию. Это условная схема; предполагается, что все остальные факторы действуют в оптимуме.

Построив кривые для разных видов живых организмов, мы можем видеть,

вкаких условиях исторически вид адаптировался к тому или иному фактору. Допустим, речь идет о температуре. Естественно, и у песца, и у лисицы, и

у фенека зоны оптимума будут лежать в разных местах оси Х.

Зоны оптимума для этих видов (лиса, песец, фенек) отразят историю приспособления вида к данному фактору. Более того, колебания температуры в разных географических зона разные, отсюда и ширина "зоны нормы" у разных видов лисиц будет разной. Даже при одинаковом с другим видом по абсолютной величине оптимуме мы можем увидеть такую картину: Оптимумы одинаковые, а нормы реакций (зоны нормы) разные.

Эту специфику организмов отражают такие термины и понятия как "стено-..." и "эври-...". Эти термины характеризуют не оптимум, а величину отклонения от него. А оптимум терминологически отмечается иначе: "...- филы", "...-фобы". (Чаще говорят с окончанием "...-фил" вместо соответствующего "...-фоб". Например, говорят вместо "термофоб" - "криофил" ("хладнолюб").

Констелляция факторов

Информация об оптимальных значениях отдельных факторов и о диапазоне переносимых колебаний характеризует отношение популяции к исследованному фактору. Однако такая ситуация действует в лабораторных условиях. В природе же ни один фактор не действует изолированно: действует констелляция факторов. Даже пара совместно действующих факторов уже влияет друг на друга. Чаще всего в природных условиях обращают внимание на совместное действие температуры и влажности, строят климатограммы.

Наши реакции на холод в сухом и влажном климате разные. Почему? Потому что влажный воздух хорошо проводит тепло, а сухой воздух - термоизолятор. Поэтому при высокой влажности субъективно холоднее. Воздействие влажности сдвигает температурный оптимум вправо или влево по оси графика. Ветер сам по себе на обменные процессы не влияет, но влияет на потери, уход тепла с поверхности организмов.

42

При одинаковой высокой температуре прохладнее в сухом климате, так как организм сам сбрасывает излишнюю влагу потоотдачей. При большой влажности и высокой температуре (например, в бане) испарение блокируется.

Говоря об оптимальных стациях в природе, мы имеем в виду не физиологический оптимум, а экологический оптимум.

Пример: воздействие снежного покрова. Сам снежный покров не влияет на обмен веществ, но модифицирует влияние температурного фактора, так как микроклимат под снегом значительно отличается. В субарктике живет множество грызунов, которые, казалось бы, не могут выносить столь тяжелые условия - они живут под снегом.

Внашем климате снежный покров связан с модификацией кормовых условий. Зимой под снегом есть зеленая трава, но она недоступна зайцам и копытным, хотя и доступна грызунам, если снег рыхлый. Ночевки под снегом устраивает множество мелких птиц - относительно безопасно. Итак, характер снежного покрова "корректирует" погодные условия зимой для мелких животных, обитающих под снегом.

Аналогичное комплексное воздействие в нашем климате оказывает древесная растительность. Так, в лесу "теплее", чем в открытых стациях - деревья препятствуют ветру. При гнездовании - леса, лесополосы, отдельные группы деревьев - все это разные климатические условия. Так, слет птицы с гнезда диктует температура яиц, еѐ возвращение - температура окружающей среды, воспринимаемая в комплексе условий - ветра, влажности. Ветер сам не влияет на характер физиологических реакций организма, но изменяет воздействие температуры и влажности - это так называемый модифицирующий фактор. В воде таким фактором является течение (определяет кислородный режим, условия накопления органических осадков, возможность произрастания водных растений).

Итак, в природе физические факторы действуют в комплексе, иначе, чем

влаборатории, да и сами животные в природе находятся в ином физиологическом состоянии.

Ареал вида будет только там, где факторы выражены в зоне нормы. Кроме того, физиологические оптимумы всех факторов могут и не попасть в зону ареала.

Вэтом случае "экологическим оптимумом" (оптимумом ареала) будет участок земной поверхности, на котором хотя бы важнейшие факторы будут в наиболее благоприятных для вида нормах. Экологический пессимум - часть ареала с наименее удачным сочетанием факторов, хотя некоторые факторы могут быть представлены в оптимальных значениях.

Вывод: экологический оптимум не соответствует физиологическому оптимуму. Поэтому с экологической точки зрения безграмотно говорить "песец живет в экстремальных арктических условиях" или "фенек живет в экстремальных условиях пустыни". Это антропоморфизм: для песца условия Арктики оптимальны, а не экстремальны.

43

Температура как фактор среды обитания животных

Наумов Н.П. (1963) отмечает следующие виды приспособительного поведения животных, в связи с действием температуры как экологического фактора.

Перемещения в места с более благоприятной температурой.

1.В основе поиска благоприятной температуры лежат термокинезы (неориентированные усиления подвижности животного в зоне неблагоприятной температуры) и термотаксисы (передвижения в сторону более благоприятной температуры). Исследование проводится в термоградиент-приборе (изобрел К. Гертер в 1929 г. и усовершенствовал Н.И. Калабухов в 1951). Определяется термотактический (субстрат) и термический (среда) оптимум. Оптимум меняется в разные сезоны года, при питании разной пищей и в связи с переменами погоды. Гомойотермные мелкие животные, более молодые особи, а также обитатели южных широт выбирают более высокие температуры по сравнению с более крупными, взрослыми и северными особями и популяциями.

Вдеятельном состоянии животные выбирают более низкую температуру, чем в покое.

У пойкилотермных (гр. "пойкилос" - пестрый, разнообразный) имеет значение достигнутое ранее приспособление к той или иной температуре в пределах температурной зоны активного состояния. Поэтому насекомые гибнут при резких сменах температуры.

Нерестовые миграции рыб направляются не только химизмом воды, но и температурой. Сельди кильской бухты в марте и апреле идут метать икру в устье р. Шилей, где вода выше на 1,5 градусов. Возвращение их в бухту приходится на время, когда там вода теплее, чем в реке. Периодическое усиление напора Гольфстрима и вызванное им потепление весны и лета, последовательно распространяющееся по северу Европы к востоку, сопровождается массовым появлением норвежских и обских леммингов (ошибочно называемые "нашествиями").

2.Смена периодов покоя и деятельности в суточной и сезонной ритмике активности. Наблюдается приуроченность времени размножения к оптимальным температурам в комбинации с оптимальным количеством корма. Массовые падежи мелких животных и птиц зимой вызваны не столько суровым климатом, сколько неурожаем или недоступностью основных кормов.

3.Специальные повадки.

Птицы спасают яйца от перегрева прямой инсоляцией - стоят над гнездом, подобно зонту. Периодические взлеты для охлаждения делают птицы и насекомые. Пеликаны в жаркие дни сходят с гнезд в воду, чтобы намочить оперение и охлаждаются, просушивая его.

4. Использование существующих и постройка убежищ с благоприятным микроклиматом.

Снежный покров как экологический фактор

Изучали этот так называемый "нивальный" фактор А.А. Насимович, Г.И. Новиков, особенно подробно - Формозов Александр Николаевич (18891973), советский эколог, исследовал роль снежного покрова в жизни животных.

44

Ниже приведен отрывок из работы "О снежном покрове как об экологическом факторе" - 1946, с.13, 15, 54-56, 63-64.

А.Н. Формозов пишет: "Если учесть, что в европейской части СССР

снеговой покров лежит более 100 дней в году, а во многих местах Сибири - 250 дней и более, что не менее половины всей нашей территории около полугода бывает покрыто слоем снега, к концу зимы в среднем достигающим не менее 40 см высоты, если принять, наконец, во внимание, что средняя высота снежного покрова во многих местах севера 100-140 см, то нетрудно представить себе, как велика роль этого фактора в жизни природы". На территории нашей страны снег лежит 10 дней на юге, 133 дня под Петербургом, более 250 дней - на Севере. Самый глубокий и рыхлый - в Западной Сибири, бассейне Печоры, на Камчатке, в Хибинах. Рыхлость снега зависит от перепадов температуры и определяет количество в нем воздуха.

Снежный покров действует в следующих направлениях.

Делает недоступной пищу, расположенную на поверхности почвы. Создает особый микроклимат на поверхности почвы: 1) сохраняет

повышенную температуру на поверхности почвы по сравнению с открытым воздухом в связи с общими термоизолирующими свойствами; 2) создает стабильные условия; 3) поддерживает рост зеленой травы порой в течение всей зимы.

Затрудняет передвижение зверей.

Изменяет защитные маскирующие свойства ландшафта, вызывает линьку. Снижает межвидовую конкуренцию, так как ограничивает ареал одного из близких видов, который оказывается плохо приспособленным к обитанию в

заснеженных районах.

Формозов: "При некоторой значительной высоте и определенной степени рыхлости снег является механическим препятствием, затрудняющим передвижение животных. При этом трудность передвижения зависит не только от особенностей снежного покрова - его поддерживающей способности, но и от роста, а также от морфологии конечностей данного организма. Для полевки, землеройки, крота, овсянки или синицы передвижение по поверхности земли уже заметно затруднено при выпадении рыхлого снега глубиной 3-5 см, тогда как человек начинает ощущать неудобство и утомление от ходьбы по снегу при глубине покрова, превышающей 20 см. Огромный лось легко бежит по рыхлому лесному снегу глубиной 40-50 см, слой которого его копыта пробивают до земли. Но этот же покров создает большие затруднения в передвижении лисицы, волка, косули и других зверей средней величины.

Хорошим доказательством того, что рыхлый снег относительно небольшой высоты не в одинаковой мере затрудняет передвижение животных разного роста, служит издавна практикующийся в степях способ загона волков, лисиц и корсаков на верховых лошадях. Якуты при мягком глубоком снеге в лесотундре загоняют лисиц и песцов на коне, эвенки - на легкой нарте, запряженной оленем, или на верховом олене. Охота эта была известна у башкир, казахов, калмыков, ногайцев, бурят, а от них перешла и к русским.

45

По мере того как снег становится глубже, а верхний слой его уплотняется от ветров и оттепелей, мелкие и среднего размера животные получают ряд преимуществ по сравнению с крупными, особенно копытными, твердые копыта которых пробивают корку. Зайцы, лисы, волки, рыси, не говоря уже о более мелких хищниках и грызунах, бегают по насту не только не проваливаясь, но даже и не оставляя следов когтей. Копытные проламывают наст и ранят себе ноги.

Непарнонокопытные виды - кулан, тарпан - не могли бы существовать в многоснежных районах уже в связи с полной неприспособленностью их конечностей к передвижению по рыхлой, податливой поверхности снега. Виды этой группы никогда не заходили за границы малоснежных степей я полупустынь. Доказательством малой приспособленности лошадей к добыванию корма из-под снега служат периодически случавшиеся массовые вымирания башкирских и казахских табунов "на тебеневке" в зимы с глубоким снегом и гололедицей. Два крупных вида оленей - лось и северный олень, наиболее широко распространенные в многоснежных районах, помимо большого роста, облегчающего движение в снегу, имеют относительно раздвигающиеся третий и четвертый пальцы и хорошо развитые второй и пятый пальцы.

Олень безошибочно чует лишайниковый корм, скрытый под толщей снега 40-60 см. Белка чует плодовые тела оленьих трюфелей через дециметровый слой снега. Лисица с такой же точностью находит зимние гнезда полевок под слоем снега высотой 30-40 см.

Мелкие хищники из семейства куньих (горностай, ласка, хорек), имеющие тонкое вытянутое сильное туловище и сравнительно короткие конечности, в мягком снегу быстро прокладывают ходы к гнездам и норам грызунов. Мне не раз приходилось видеть, как преследуемый собаками горностай мгновенно исчезает в мягком лесном снегу, "прошивает" его словно иглой и появляется на поверхности далеко в стороне от того места, где только что нырнул. Скрываясь от опасности, уходят под снег и движутся в нем, подолгу не показываясь на поверхность, все перечисленные мелкие куньи и даже норка, куница, соболь и, как уже упоминалось, выдра.

Значение снежного покрова в зимней жизни мелких зверьков вообще очень велико, особенно как слоя, защищающего от непосредственного воздействия низких температур и ветра, что при наличии свежей зелени, законсервированной холодом, создает условия, вполне благоприятные для жизни некоторых видов. Очень показателен тот факт, что у форм, питающихся грубыми объемистыми кормами или семенами древесных пород, в морозные месяцы возобновляется прерванное осенью размножение. В зоне тундр зимнее подснежное размножение установлено у норвежского, обского и копытного леммингов... В лесной зоне детенышей зимних пометов находили у водяной крысы, красной и рыжей полевок, лесной и желтогорлой мышей.

Для многих видов снежный покров - важнейший из элементов сопротивления среды, с которым борьба для них почти непосильна. Такие виды не заселяют снежных областей, и мы можем объединить их в группу

46

"избегающих снега" (мелкие кошки, степные антилопы, степные рябки, турачи, многие мелкие наземные зерноядные птицы и др.). Эта группа связана рядом переходов с видами, переносящими зимы значительной снежности (лось, северный олень, росомаха, волк, лисица, многие полевки, кроты, землеройки и т.д.), Наконец, имеются формы с наличием характерных адаптаций (зимняя белая окраска, зимние особенности в покрове конечностей и т.п.), выработавшиеся при несомненном участии снежного покрова как фактора отбора. Ареалы этих форм целиком или почти полностью лежат в области с суровой, продолжительной и многоснежной зимой (белая куропатка, тундровая куропатка, заяц-беляк, песец, копытный лемминг и т.п.). Снежники или сиеголюбы будет вполне заслуженным наименованием для этих форм".

Также снежный покров изучал Г.И. Новиков: Под снегом от мороза прячутся: 1) мелкие животные (применяют минирующее рытье); 2) бурый и белый медведи; 3) глухари; 4) в снег ложатся зайцы, лисы, волки, косули. Потеря тепла в последнем случае снижается на 50%.

Критическая глубина снега - (при которой передвижение затруднено): мышевидные - 3-5 см; кабан, лисица, европейская косуля - 30-40 см; сибирская косуля - 40-50 см; алтайский марал – 70 см; северный олень - 70-80 см; лось - 90-100 см.

Г.А. Новиков: "Легкость передвижения по снегу зависит от так называемой "весовой нагрузки", измеряемой в граммах на 1 кв. см. Преимущества имеют широкопалые звери и птицы (или конечности которых покрыты мехом или перьями). Например, лапы белой куропатки зимой покрываются снегом (12 г/ кв.см). У мелкой с голыми лапками серой куропатки - 40 г/ кв. см. Меньше весовая нагрузка у зайца-беляка по сравнению с русаком (10 г/ кв. см и 23 г/кв. см). Северный олень - 140 г / см. кв., благородный - 500 г/кв. см. Росомаха - 20 - 35 г/кв. см., еѐ жертвы кабарга и северный олень - 100 - 150 г/кв. см. Волк - 90 г/кв. см, его жертвы - северный олень, косуля, марал,

кабан - 150, 350, 380 и 430 г/кв. см. соответственно" (1979, с. 47 - 57).

Структура снега - сверху наст, в толще снега - погребенные ледяные корки и притертая корка на поверхности почвы. Передвижение ко второй половине зимы становится невозможным - ранят конечности. Также корки ухудшают условия для травянистых растений и озимых культур. Заснеженные же деревья для животных благоприятны - пригибаются ветки, создаются укрытия - особенно по границе леса.

Повадки животных, связанные с действием нивального фактора среды обитания:

1.Мигрируют ближе к жилью, к агроценозам или, в Сибири - в темнохвойные насаждения, где снегу меньше, чем в светлохвойных лесах.

2.Ходят по тропам и чужим следам - не только проще, но и запутывают

следы.

3.Копытные меняют кормовую базу. Кормятся не наземными растениями, а побегами и корой, что сопровождается изменением биохимии пищеварительных процессов. Другие обнаруживают корм с помощью

47

обоняния, т.к. теплый воздух поднимается вверх. Северный олень чует ягель на глубине до 60 см, белка чует желуди - до 40 см.

4.Хищные подкарауливают копытных и зайцев на тропах.

5.Возникают временные симбиотические связи - относительно более слабые животные ищут пищу в местах охоты или кормежки более сильных видов, которые раскапывают снег. Куропатки ищут пищу на пастбищах "тегрищах" оленей, кавказские индейки - на пастбищах туров, сойки и синицы на пастбищах косуль и кабанов, черные жаворонки на пастбищах домашнего скота.

Малоснежные зимы неблагоприятны для кротов, землероек, мышевидных. Многоснежные - для сайгаков, зайцев, птиц.

Факторы среды и организмы

Правило "минимума" Либиха.

Общие принципы адаптации организма.

Правило "минимума" Либиха. Закон толерантности. Это правило было сформулировано впервые в 1840 г. немецким химиком, агрономом Юстусом Либихом в книге "Химия в приложении к земледелию и физиологии" (русский перевод которой вышел в 1936 г.). Либих установил, что урожай зерна часто лимитируется разными факторами среды в различной степени. Говоря современным языком, вес различных факторов, определяющих конечную продукцию агроценоза, не одинаков. В основном, урожайность агроценоза определяется не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах, и которые обычно в норме присутствуют в почве, а теми, которых нужно немного, но которых и в почве мало.

Сформулированный Либихом закон гласил: "Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени". Либих имел в виду присутствие в почве микроэлементов: железа, меди, цинка, бора, кремния, молибдена, хлора, ванадия, кобальта, йода, натрия. Фосфор, калий, кальций, сера, магний - это макроэлементы. На биохимическом уровне микроэлементы действуют, подобно витаминам, как катализаторы. В формулировке Либиха закон минимума относится только к элементам питания. В дальнейшем этот закон стал применяться к любым экологическим факторам. Тейлор включил в закон, помимо питательных веществ, температуру, время и прочие экологические показатели. Тишлер сформулировал закон в следующем виде: "Состав биоценоза из видов и числа особей определяется тем фактором, который там находится в пессимуме".

В.И. Вернадский применил закон Либиха, поставив во главу угла максимум. Он утверждает, что количество живого вещества (вся совокупность организмов на планете) стремится к максимуму, и в этом смысле оно постоянно в течение всего геологического времени. Представлено оно не какой-то аморфной массой, а разнообразием форм жизхни. которое для каждого геологического периода также оказывается максимальным. Согласно закону Либиха, чтобы удерживать биомассу в стационарном состоянии (в состоянии максимума), какая-то переменная ресурсов должна находиться в минимуме.

48

Таковой оказывается двуокись углерода, которая используется фотосинтезирующими организмами.

Внастоящее время количество СО2 в атмосфере увеличивается, что приводит к таянию полярных ледников. Важно поддерживать постоянную температуру, не допускать глобального потепления на Земле, которое приведет

кпоявлению иных биоценозов. Иные - те, в которых человеку нет места. Похолодания и потепления были в истории Земли неоднократно, в основном, изменения среды приводят к ускорению эволюционного процесса. В частности, появление цивилизации у человека связывают с необходимостью приспосбливаться к скачкам климата в плейстоцене (четыре оледенения - в Альпах - Гюнц, Миндель, Рисс и Вюрм.. Вывод: человек не коадаптируется с природой в своем развитии. Он приспосабливается к законам природы - если желает существовать экономно.

Действие закона Либиха ограничено: закон Либиха строго применим только для стационарного состояния биоценоза. Более точная формулировка: "при стационарном состоянии лимитирующим будет то вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму".

В1913 г. "закон минимума" был расширен Виктором Шелфордом: процветание организма и биоценоза ограничивает не только фактор, находящийся в минимуме. но и избыток фактора. Следующая формулировка обобщает закон миинимума, она называется законом толерантности ЛибихаШелфорда (или "законом максимума" Шелфорда): "Отсутствие или невозможность развития экосистемы определяется не только недостатком, но и избытком любого из факторов (тепло, свет, вода).

Диапазон между экологическим минимумом и максимумом составляет пределы толерантности, в которых организм нормально реагирует на влияние среды.

Внастоящее время закон дополняется следующими положениями:

1.Организмы могут иметь широкий диапазон толернатности в отношении одного фактора и узкий - в отношении другого.

2.Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.

3.Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться диапазон толерантности к другим экологическим факторам.

4.В природе обычно животные обитают в ареале, условия которого не соответствуют оптимальному значению того или иного фактора.

5.Период размножения обычно оказывается критическим; в этот период многие факторы среды часто оказываются лимитирующими.

Итак, ограничивать возможности существования живых организмов может не только недостаток фактора, но и его избыток. Классическим примером ограничивающего воздействия какого-либо фактора является избыток биогенов в водных биоценозах (эвтрофикация водоемов). Пример Ю. Одума (1975) касается утиных ферм, отходы которых изменили видовой состав фитопланктона в проливе Лонг-Айленд близ Нью-Йорка, так, что

49

устрицы, бывшие предметом выгодного водного хозяйства, исчезли, не приспособившись к новому виду пищи.

Стечением времени возможна смена одного ограничивающего фактора на другой. Добиваясь повышения урожайности биоценозов, следует об этом помнить. Нельзя бездумно поворачивать "вспять" реки, изменять климат Земли, так как неизвестно, какой из имеющихся факторов станет ограничивающим, не всегда можно предсказать последствия эволюции биоценозов, вероятнее всего, они будут негативными. В то время как уже имеющиеся биоценозы находятся в равновесии с млекопитающими.

Так, планировалось построить канал Волга-Чограй. В Калмыкии в связи с ростом поголовья скота упала продуктивность пастбищ. Солнечного света в Калмыкии достаточно, а воды не хватает. Разработчики канала не задались вопросом: какой фактор будет в дальнейшем лимитирующим? Легко показать, что это будет плодородие почвы, для его восстановления в условия достатка влаги потребуется внесение огромного количества удобрений, со всеми вытекающими последствиями: увеличением солености почв, повышением уровня грунтовых вод, и т.д.

Чтобы выразить относительную степень толерантности, в экологии используют приставки стено- (от греч. стенос - узкий) и эври - ( эурис - широкий)., поли (греч полис - многий и олиго - греч олигос - немногий, незначительный). Если в качестве фактора взять температуру, то вид 1 - стенотермный и олиготермный, вид 2 - эвритермный, вид 3 - стенотермный и политермный.

Сзаконом Шелфорда тесно связан другой закон факториальной экологии:

(гипотеза) компенсации экологических факторов. Сформулирован геоботаником Алехиным 1935 г. Он касается взаимодействия факторов: высокая концентрация или доступность некоторого вещества может изменять потребление минимального питательного вещества. Организм заменяет одно, дефицитное вещество другим, имеющимся в избытке. Кроме того, что организмы приспосабливаются, они ещѐ и изменяют условия среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние тех или иных факторов. Животные чаще всего проявляют адаптивное поведение. Моллюски при дефиците кальция, могут строить раковины частично из стронция. Полифаги способны переключаться с одного вида пищи на другой. Достаточное количество удобрений позволяет растений переносить недостаток влаги. Растениям, растущим в тени, нужно меньше цинка и т.д.

Гипотеза незаменимости фундаментальных факторов: Вильямс (1849) -

отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (свет, вода, СО2, питательные вещества) не может быть компенсировано.

Гипотеза равновесия, она же - гипотеза экологического разнообразия: (Петерсон, 1975, изучал водоросли): чем больше в биоценозе лимитирующих факторов, тем выше разнообразие видов, при сверхизбытке какого-либо фактора в биоценозе именно этот фактор становится единственным лимитирующим фактором, что приводит к резкому снижению разнообразия видов. Так, в олиготрофных водоемах, по сравнению с эвтрофными, больше

50