Экология животных. Учебно-методические рекомендации для магистров

Деньги – каури (у тропических племен).

Происхождение Моллюсков. Известны с кембрия и силура. Происходят от примитивных олигомерных кольчецов (трохофорная личинка, целом, метанефридии, метамерная ЦНС, спиральное дробление, телобластическая мезодерма). Возможно, происходят и от турбеллярий (монолитное нечленистое тело, паринхиматозное строение).

Признаки платод и кольчецов, подхваченные эволюцией Моллюсков:

Скольжение на слизистой подушке. Обильные, разнообразные кожные железы. Заполнение промежутков тела паренхимой. Цефализация, олигомеризация.

Гермафродитизм. Связь эпитокии у полихет с появлением полового щупальца у головоногих – гектокотиля.

Высокая способность к регенерации. Кожное и жаберное дыхание.

Лакунарная и замкнутая кровеносная системы. Дыхательные пигменты с ионом меди (Cu).

Внутриклеточное пищеварение. У двустворчатого моллюска Solemya и полихеты Astomus переваривание происходит в клетках жабр. Там же присутствуют симбионты – сероводородные бактерии, занимающиеся хемосинтезом.

Филогения Моллюсков. В основе эволюционного древа Моллюсков находятся вымершие примитивные олигомерные кольчецы, от которых выводят гипотетического первичного моллюска. От последнего выводят три больших ветви.

Первая представляет собой ветвь подтипа Боконервных, высшей точкой которых являются Полиплакофоры, а более примитивной группрй – Соленогастры. Вторая и третья ветви объединяются в подтип Раковинных. Вторая ветвь поднялась довольно высоко и завоевала сушу. К ней относятся Брюхоногие, которые являются венцом эволюции наземных форм и этой ветви. Несколько особняком стоят Двустворчатые и Лопатоногие. Две последних группы являются специализированными и приспособлены к более узким экологическим нишам.

Третья ветвь – самая прогрессивная и самая древняя, это – Головоногие моллюски, но они не смогли выйти на сушу, поэтому более специализированы к обитанию в морях.

Наконец, Моноплакофоры, как самая примитивная группа, находится в самом начале эволюционного пути.

Наиболее примитивной группой, которая находится у истоков формирования типа Mollusca, является Monoplacophora (Neopilina galathea). Это доказывают метамерность в строении и исходный (общий, анцестральный) характер признаков внешней и внутренней организации.

91

Метамерия – 8 пар мышц, 5–6 пар ктенидиев, 2 лопасти печени, 2 желудочка, 4 предсердия, 2 перикарда, 2 дорсальных целома, 6 пар почек, 2 пары гонад.

Сходство с Polyplacophora (мощная округлая нога-присоска и слабо обособленная маленькая голова, метамерная ЦНС.

Сходство с Gastropoda (колпачковая раковина).

Сходство с Bivalvia (хрустальный столбик в полости желудка).

Сходство с Cephalopoda (метамерность кровеносной и дыхательной систем).

Направление эволюции Моллюсков:

Олигомеризация систем органов, асимметрия раковины, систем органов, редукция органов.

Усиление концентрации, централизации ЦНС. Усиление разнообразия органов чувств, поведения.

Завоевание суши (легочное дыхание, анабиоз, защитная слизь, прямое развитие, изоляция тела в раковине от среды).

Модификации ноги, выработка новых дополнительных функций. Усиление роли мышечного движения.

Разнообразие раковин до полной редукции.

Расширение спектра кормовых объектов, что привело к завоеванию новых экологических ниш

Тип Членистоногие (Arthropoda)

Самый высокоразвитый тип Первичноротых. Самый многообразный тип, число видов более 1 млн.!

Общая характеристика:

Гетерономная сегментация. Нет гомономной сегментации. Сегменты объединяются в функциональные единицы – тагмы. У насекомых постоянное число сегментов: голова – 5–6, грудь – 3, брюшко – 11. Кожномускульный мешок отсутствует. Кутикула – наружний скелет.

Концентрация органов в определенных отделах тела. Сохраняются части целомических мешков: соматоплевра преобразуется в мускулатуру, спланхоплевра – в гонады, диссепименты – в кровеносные сосуды. Затем объединяются с первичной полостью тела, образуется смешанная полость тела

– миксоцель. Остатки целома сохраняются только в терминальных пузырьках (саккулюсах) вокруг нефридиев, в гонадах. Дорсальная сердечная трубка передним концом и боковыми остиями сообщается с миксоцелем. Миксоцель заполнен гемолимфой.

Органы выделения – метанефридии, которые преобразуются в антеннальные и максиллярные железы (ракообразные), коксальные железы (хелицеровые), лабиальные железы (трахейнодышащие). Выделительные органы пауков – выросты энтодермальной средней кишки, насекомых – выросты эктодермальной задней кишки (мальпигиевы сосуды).

Кровеносная система незамкнутого типа, заполнена гемолимфой, которая не несет дыхательной функции. Выполняет функции транспортную, иммунную, нейрогуморальную, др.

92

Половая система трубчатого строения. Раздельнополы. Развитие часто с метаморфозом или прямое.

Параподии Кольчецов дали начало артроподиям – примитивным конечностям, из которых образовались антенны и антеннулы, ходильные конечности (ноги), ротовые аппараты (мандибулы, максиллы, ногочелюсти, хелицеры, педипальпы, клешни), копулятивные аппараты (гоноподы, половые придатки).

Секрецией эпидермальных клеток формируется кутикулярный скелет. В матриксе упакованы послойно пластинами мицеллы полисахарида – хитина. Матрикс образован продубленным хиноном – склеротонином. Между прочными склеритами находятся тонкие, гибкие сочленовные перепонки. Экзоскелет членистой конечности – это сложная система мышц, крепящихся изнутри к кутикуле на ее внутренних выростах. Кутикула образуется гиподермой. Состоит из трех слоев: эндокутикула, экзокутикула и эпикутикула. Эндокутикула обладает эластичностью, состоит из хитина и реземина. Экзокутикула жесткая, к ней прикрепляются мышцы, нижний ее слой состоит из хитина и артроподина, а верхний – из хитина и склеротонина. Эпикутикула может насчитывать до 5 слоев, очень тонкая, состоит их белков, липидов, воска. Водонепроницаема, препятствует испарению влаги.

Реснички полностью отсутствуют из-за кутикулярных покровов эпидермиса (сходство с нематодами!). Вследствие высокой плотности экзоскелета, размеры тела быстро предвигающихся членистоногих не могут превысить определенного предела (энергетический барьер). Самые крупные вымершие формы Ракоскорпионов достигали 1,8 м.

Газообмен происходит через впячивания поверхности тела – трахей. Развита мощная трахейная система, самые мелкие трубочки которой – трахеоли

– подают кислород воздуха непосредственно клеткам тела. Поэтому гемолимфа не принимает участия в газообмене (кроме Ракообразных, у них дыхательный пигмент – гемоцианин). В гемолимфе насекомых часто растворен кантаридин, придающий ей желтую окраску. Скорость диффузии кислорода в трахейной системе также ограничивает размеры тела Членистоногих.

Рост Членистоногих возможен только после линек (экдизис). Эктодермальный эпителий (интегумент) выделяет новую хитиновую кутикулу.

Тип ЦНС – брюшная нервная цепочка. Головной мозг из трех отделов: протоцеребрум, дейтоцеребрум, тритоцеребрум.

Данные признаки подняли морфофункциональную организацию Членистоногих на высокий эволюционный уровень, что позволило добиться этой группе мощного биологического прогресса. Черты биологического прогресса: огромное число видов, заселение всех возможных типов местообитаний – экологических ниш, огромное количество специализированных форм.

Адаптивная радиация Членистоногих основана на преобразовании членистых конечностей. С одной стороны, произошло разделение крупных таксонов (на уровне подтипов и классов, отрядов), с другой – разделение на уровне различных экологических приспособлений (на уровне семейств, родов,

93

видов). Даже небольшие отклонения в размерах тела, расчленении, строении конечностей создают новые адаптивные возможности, обеспечивающие эволюционный успех членистоногих.

Классификация Arthropoda. Подтип Branchiata (Жабродышащие).

Класс Crustacea (Ракообразные). Подклассы Anostraca (Жаброноги), Phyllopoda (Листоногие), Onychura (в том числе Cladocera (Ветвистоусые), Ostracoda (Ракушковые), Copepoda (Веслоногие), Branchiura (Карпоеды),

Cirripedia (Усоногие), Malacostraca (Высшие раки) – отряды Decapoda

(Десятиногие), Isopoda (Равноногие), Amphipoda (Бокоплавы).

Признаки Crustacea:

Мандибулы – верхние челюсти, максиллы (2) – нижние челюсти, ногочелюсти (3) – максиллипеды, антенны и антеннулы.

Пять пар головных придатков и 6 пар ганглиев – исходная метамерия. Отделы тела: торакс, абдомен = плеон (брюшко) – задняя часть тела. Нет

гомологии с опистосомой Хелицеровых и брюшком Насекомых, поэтому высших Ракообразных нельзя считать в филогенетическом отношении самой продвинутой и специализированной ветвью Членистоногих. Тагмы Ракообразных включают различные комбинации сегментов.

Примитивная двуветвистая конечность. Проксимальная часть – протоподит. На членике, прилегающем к телу (коксоподит), на его внешней стороне располагается жабра – эпиподит, на внутренней стороне – жевательный вырост – эндит. На следующем за ним членике (базиподит) располагается чувствительный отросток – экзоподит. Дистальная часть – эндоподит, также состоит из двух члеников.

Адаптивные модификации конечностей Ракообразных: органы чувств, хватательные ротовые придатки, плавательные и ходильные ноги, дыхательные и копулятивные ножки, защита – клешни, вынашивание потомства – брюшные ножки, тельсон – плавательная пластинка. Переоподы – локомоторные конечности.

Туловищные сегменты – торакомеры. Карапакс – разросшаяся эктодермальная складка заднего края головы – козырек. Упрочен известью – дорсальный панцырь.

Переон – свободные сегменты за карапаксом, туловищные сегменты, не входящие в голову.

Половые отверстия самок – у основания 3-й пары ходильных ног, у самцов – у основания 5-й пары ходильных ног.

Особенность онтогенеза – увеличение числа сегментов (анамерия) в результате линек. Эпимерия – закладка всех сегментов в яйце, у зародыша (Высшие раки). Первая личинка – науплиус, имеет всего 3 сегмента.

Голова цельная (синцефалон). Протоцефалон подвижно соединяется с гнатоцефалоном (челюстные сегменты).

Газообмен происходит через поверхность тела, внутреннюю стенку карапакса, жабры. Дыхательный пигмент – гемоцианин, иногда хлоркруорин.

ЦНС – в виде цепочки или слившихся узлов. Сложные фасеточные глаза, на стебельках. Статоцисты. Органы химического чувства. Телергоны.

94

Развитие прямое или с метаморфозом. Наращивание с линьками постларвальных сегментов. Личинки низших ракообразных: науплиус, метануплиус, копеподитная личинка, циприсовидная личинка. Личинки высших ракообразных: мизидная личинка, протозоеа, метазоеа, зоеа, манка, праница.

Подтип Chelicerata (Хелицеровые). Известны с кембрия. Переводятся как Клешнерогие. Разнообразные органы дыхания: легочные мешки, трахеи (пауки и клещи), жабры (мечехвосты), кожное дыхание (клещи). У морских пауков отсутствует брюшко.

Класс Merostomata. К этому классу относятся Xiphosura (Мечехвосты) – живут в теплых морях, Eurypterida (Ракоскорпионы) – вымершая группа.

Класс Arachnida (Паукообразные). Включает отряды: Scorpiones

(Скорпионы), Pedipalpi (Телифоны = Жгутоногие), Araneae (Пауки),

Pseudoscorpiones (Ложноскорпионы), Solifugae (Сольпуги = Фаланги), Opiliones

(Сенокосцы), Acari (Клещи), Pantopoda (Морские пауки).

Признаки Arachnida:

Нет антенн, мандибул. Конечности одночленистые. Хелицеры образовались из 1-го постмандибулярного сегмента. Педипальпы преобразуются в клешни (скорпионы), специализированные органы, замыкают преддверие ротовой полости сзади.

Просома состоит из 6 слитных сегментов, соответствует головогруди. Опистосома состоит из 12–13 сегментов. У скорпионов к ней примыкает метасома (хвост с жалом на конце). Опистосома у клещей превращается в мешок, границы между сегментами сливаются.

На конце брюшка у пауков развиваются паутинные бородавки – видоизмененные конечности 4–5 сегментов опистосомы. У скорпионов развиты гребневидные органы.

Концентрация сегментов тела в два отдела – консолидация внутренних органов. Брюшная нервная цепочка концентрируется в один крупный брюшной ганглий.

Половое отверстие расположено на вентральной (брюшной) стороне 2-го сегмента опистосомы. У самцов сенокосцев здесь развит длинный пенис. Самцы откладывают сперматофор со спермиями внутри или сцеживают сперму через специальную паутину и набирают ее в капсулы (копулятивные аппараты) на педипальпах (пауки). Особи раздельнополы. Сложное брачное поведение (хореография, подарки для самки, гнездостроительство, забота о потомстве).

Развитие прямое. Встречается яйцеживорождение или откладывание яиц в кокон. Молодь первое время сидит у самки на брюшке. Молодые паучки затем разбегаются или разлетаются на паутинках.

Выделительные органы – коксальные железы, которые располагаются на просоме (1–2 сегменты). Трубковидные выросты средней кишки – мальпигиевы сосуды энтодермального происхождения у пауков, выделяют твердую мочу – гуанин.

95

Дыхательные органы – легкие, гомологичные жабрам, трахеи. У мечехвостов – жабры, у пауков – легочные мешки и трахеи, у клещей – кожное дыхание.

Преоральное пищеварение. Добыча обездвиживается ядовитой слюной при укусе хелицерами, спеленывается паутиной, ткани лизируются пищеварительными ферментами. Затем всасываются через каналы хелицер. Так питаются пауки. У них развит мощный сосательный желудок, всасывание эктодермальной передней кишкой.

Преимущественно наземные формы. Клещи освоили все типы местообитаний, используют все источники питания, все экологические ниши. Многие виды – паразиты животных, растений, человека, являющиеся переносчиками опасных инфекционных заболеваний. В связи с этим у паразитических форм формируются сложные жизненные циклы.

Подтип Tracheata (Трахейнодышащие). Известны с силура, тогда же вышли на сушу.

Класс Myriapoda (Многоножки). Характеризуются примитивным строением, гомономной сегментацией, недифференцированными конечностями. Ведут скрытый, часто сумеречный или ночной образ жизни. Обитают в почве, лесной подстилке, в скрытых местах (под камнями, др.). Большинство активные хищники. Некоторые ядовиты. Самые крупные – гигантская сколопендра, нападает на ящериц. Мухоловки – обитатели прогретых солнцем каменных построек и заборов. Геофилы обитают в почве, где охотятся на дождевых червей. Кивсяки встречаются в подстилке, при опасности сворачиваются в кольцо. Большинство видов обитает в субтропиках и тропиках, где достигают большого разнообразия и крупных размеров. Выделяют группы (на уровне подклассов): Chilopoda (Губоногие), Diplopoda (Кивсяки), Pauropoda (Пауроподы), Symphyla (Симфилы). Число видов невелико, около 1000 видов.

Класс Insecta = Hexapoda (Насекомые). Выделяют подклассы Entognatha (Скрыточелюстные) и Ectognatha (Открыточелюстные). К скрыточелюстным относят немногочисленные примитивные формы. Подавляющее большинство групп насекомых составляют открыточелюстные. Ectognatha, в свою очередь, делятся на Apterygota (Первично бескрылые) и Pterygota (Крылатые). К Apterygota относятся примитивные мелкие, часто скрытоживущие формы: Diplura, Protura, Collembola, Thysanura. Они, как правило, встречаются в почве, гниющих остатках, в скрытых местах, под камнями, в постройках человека, др. Ведут скрытый, иногда ночной образ жизни. Детритофаги, фитофаги, хищники. Мелкие, но многочисленные почвенные формы принимают участие в процессах почвообразования. Растительноядные виды иногда образуют колонии на растениях, высасывая соки, повреждают растения, особенно в теплицах.

К Pterygota относятся все остальные насекомые. По типам развития личинок выделяют два раздела: Gemimetabola (Насекомые с неполным превращением) и Holometabola (Насекомые с полным превращением).

96

Наиболее важными отрядами Насекомых с неполным превращением

являются: Ephemeroptera – Поденки (1400 видов), Odonata – Стрекозы (4700 видов), Plecoptera – Веснянки (1400 видов), Blattoidea – Тараканы (3500 видов), Orthoptera – Прямокрылые (9000 видов), Mantodea – Богомолы (1500 видов), Isoptera – Термиты (1600 видов), Hemiptera – Полужесткокрылые = Клопы (32000 видов), Homoptera – Равнокрылые (23000 видов), Dermaptera – Уховертки (1000 видов), Mallophaga – Пухоеды (1500 видов), Anoplura – Вши

(1450 видов), Psocoptera – Сеноеды (1000), Thysanoptera – Трипсы (3000 видов).

Наиболее важными отрядами Насекомых с полным превращением

являются: Coleoptera – Жесткокрылые = Жуки (264000 видов), Raphidioptera – Веблюдки (1500 видов), Neuroptera – Сетчатокрылые (5000 видов), Mecoptera – Скорпионницы (4300 видов), Trichoptera – Ручейники (4200 видов), Lepidoptera

–Чешуекрылые = Бабочки (110000 видов), Hymenoptera – Перепончатокрылые

(107000 видов), Diptera – Двукрылые (80000 видов), Siphonaptera – Блохи (1000

видов).

Признаки Insecta:

Органы дыхания – трахеи (негомологичны таковым Хелицеровых и Онихофор. Дыхательные отверстия – стигмы, замыкательный аппарат, интима

–несклеротизированная кутикула; 2–4 главных трахейных ствола, мощные воздушные мешки. Стигмы, как правило, расположены на двух задних торакальных сегментах, на абдоминальных сегментах.

Нет второй пары антенн, но интеркалярный сегмент сохраняется между антеннами и мандибулами. В связи с этим развит тритоцеребрум. Ганглии последних трех сегментов (мандибулярного, 1-го максиллярного, 2-го максиллярного) слиты в подглоточный ганглий. Нет щупиков на мандибулах, развиты мощные жевательные челюсти. 1-е максиллы преобразуются в ножковидные щупики. Ротовые придатки: щипцы у многоножек, колющие, сосущие, лижущие органы у насекомых. Типы ротовых аппаратов Насекомых: грызущий, колюще-сосущий, режуще-сосущий, грызущее-лижущий – лакающий, сосущий, мускоидный – фильтрующий.

Единая головная капсула из слившихся 5 сегментов: антеннального, интеркалярного, мандибулярного, 1-го максиллярного, 2-го максиллярного. В состав головной капсулы не входят сегменты с ходильными ногами.

Умногоножек туловище состоит из гомономных сегментов с однотипными парами конечностей. Ходильные ноги 1-й пары преобразованы в ядовитые когти. У двупарнонгих сегменты слиты попарно (попарные органы), способствуют поступательному движению в почве.

Унасекомых четко выделяются торакс (грудь) и абдомен (брюшко). Торакс подразделяется на про-, мезо- и метаторакс (переднее-, средне- и заднегрудь), каждый из члеников груди несет по одной паре ходильных ног. Одноветвистость конечности – исходный признак. В состав ноги входят последовательно следующие членики: тазик, вертлуг, бедро, голень, лапка (состоит из 3–5 члеников). Лапка заканчивается 2 коготками, между которыми может быть развита присоска. Поэтому насекомые прекрасно передвигаются по вертикальным поверхностям, потолкам, стеклу. Типы конечностей насекомых:

97

бегательная, ходильная, прицепная, собирательная, плавательная, прыгательная, хватательная.

Торакальные сегменты сильно склеротизированы. Антекосты – направленные внутрь тела склеротизированные выросты покровов, элементы скелета, к которым изнутри прикрепляются мышечные пучки, маркируют собой истинные границы сегментов. Отдельные сегменты соединяются между собой гибкими сочленовными перепонками.

Вторичная сегментация внешне может иметь различные границы. Дорсальный склерит – тергит (тергум), вентральный склерит – стернит (стернум), боковые склериты – плейриты (плейрумы).

Крылья образуются как боковые выросты грудных сегментов (средне- и заднегруди) – паранотумы, негомологичны конечностям.

Крыло в разрезе представляет собой тонкую плоскость, ограниченную сверху и снизу эпидермой. Опору крыла составляют крыловые жилки – утолщения, внутри них проходят нервы и трахеи. Жилкование крыльев – важный диагностический признак отрядов. Основные жилки крыла – субкоста, коста, радиальная, медиальная, кубитальная, анальная, югальная. Наборы жилок и их число – тоже важные диагностические признаки. При вылуплении из куколки крылья выглядят смятыми, по трахеям в них поступает воздух, что заставляет их расправляться. Типы крыльев – сетчатые (стрекозы, др.), кожистые (клопы, др.), чешуйчатые (бабочки), элитры (надкрылья), перепончатые (пчелы, др). Крылья вторично могут быть редуцированы в разной степени – брахиптерия, могут быть вторично утрачены – аптерия. Чаще всего это связано с обитанием на островах, где роль крыльев снижается, или с другими причинами. Крылья работают независимо – две пары (стрекозы). В этом случае полет называется двумоторным. Также рабочими могут быть либо передняя пара крыльев (бабочки, мухи, др.) – полет в этом случае будет переднемоторным, либо задняя (веблюдки, жуки, др.) – полет заднемоторный. У высокоорганизованных отрядов крылья образуют единую маховую плоскость. Окраска крыльев (и тела) насекомых имеет разную природу: пигментная (зависит от содержания тех или иных пигментов в кутикуле или в гиподерме, др.) и оптическая (зависит от ультраструктуры и архитектуры чешуек крыла или ультраструктур самой кутикулы) – достигается явлениями дифракции и интерференции светового пучка.

Постэмбриональное развитие насекомых состоит из нескольких личиночных стадий. Число сегментов личинок сразу полное после вылупления из яйца. Различают насекомых с полным и неполным превращением. При неполном превращении отсутствует стадия куколки. Взрослое насекомое называется имаго. Личинки при полном превращении кардинально отличаются от взрослых особей внешне – гусеницы или похожие на них. Личинки при неполном превращении принципиально схожи внешне с имаго, только не имеют крыльев – нимфы. Личинки насекомых с полным превращением обитают в иных биотопах, чем имаго, питаются иной пищей, занимают иные экологические ниши. Этим достигается большая выживаемость личинок и устраняется конкуренция за пищевые ресурсы между личинками и взрослыми

98

особями. Личинки в этом случае служат для накопления питательных веществ, роста и развития, имаго – для расселения и размножения. Время жизни личинок больше, чем у имаго. Личинки насекомых с неполным превращением обитают в тех же самых биотопах и питаются той же пищей, что и взрослые особи. Поэтому в этом случае сильнее конкуренция за ресурсы экологической ниши, провоцируются массовые походы личинок в более кормные места – походы саранчи, др. Главная тенденция в эволюции насекомых – усиление роли личинки в жизненном цикле, увеличение групп с полным превращением, что ведет к увеличению разнообразия экологических ниш и повышению биологического прогресса и эволюционного успеха отрядов насекомых с полным метаморфозом. Процессы метаморфоза регулируются нейрогуморально и довольно сложны. Иногда развиты личиночные органы: трахейные жабры, цитогенетические образования, др.

По уровню организации ЦНС сравнимы с позвоночными. Обладают высокой степенью интерактивных способностей ЦНС и богатым поведенческим репертуаром (детерминированные генетически инстинкты – комплексы поведенческих реакций). Органы чувств необыкновенно совершенны: обоняние (феромоны), химическое чувство, зрение – сложные фасеточные глаза, простые глазки. Восприятие поляризованного света, ультрафиолетового освещения, др. Сколопидии – комплексные органы чувств. Восприятие ультразвуковых сигналов, акустические и звукопроизводящие органы – тимпанальные органы. Восприятие температуры, давления, др. факторов среды.

У общественных насекомых (пчелы, шмели, осы, муравьи, термиты) развит кастовый полиморфизм: особи разных каст морфологически и генетически отличаются. Развит партеногенез. Матка, трутни (самцы), рабочие особи (бесплодные самки). В гнездах общественных насекомых поселяется масса обитателей: комменсалы, симбионты. В гнездах муравьев практикуется рабовладение, разведение тлей и др. насекомых, выделяющих секреты, которыми питаются хозяева; разводятся целые сады плесневых грибков на основе массы пережеванных зеленых частей растений.

Значение на планете глобальное, что связано с огромной биомассой насекомых и их колоссальным биоразнообразием.

Экология Arthropoda. Ракообразные освоили соленые (первично), солоноватые и пресные воды (вторично), являются здесь доминирующей группой членистоногих. Составляют основу планктона (дафнии, циклопы, криль, креветки, мизиды) и бентоса (раки-богомолы, крабы, отшельники, омары, лангусты, др.). Большую роль биофильтраторов играют сидячие формы, обрастатели (морские уточки, морские желуди). Земноводный образ жизни характерен для многих крабов. Мокрицы смогли проникнуть на сушу, даже в пустыни благодаря жаберному дыханию с помощью экзоподитов плеоподов – специализированных органов воздушного дыхания на основе капельной влаги – конденсата). Имеют большое значение как виды-биоиндикаторы загрязнений водоемов.

99

Экологические группы Crustacea: морские и пресноводные (литоральные, планктонные, пелагические, бентосные, обрастатели); сухопутные (мокрицы); земноводные (крабы, пальмовый вор), паразитические (саккулина – эндопаразит крабов, карпоеды – эктопаразиты рыб).

Группы Crustacea по питанию: биофильтрация, хищники, растительноядные, детритофаги, сапрофаги, паразиты.

Экологические группы Arachnida: пресноводные и околоводные; сухопутные (включая почвенные); паразитические. Освоили водные и наземные биотопы. В пресных водоемах обитает паук-серебрянка, который строит подводное гнездо-колокол. На поверхности водоемов часто можно видеть паука - каемчатого охотника. В степях обычен тарантул и каракурт – ядовитые пауки. В тропических лесах обитают пауки-птицеяды, охотятся на мелких позвоночных, также ядовиты. В пустынях обычны скорпионы и фаланги. Сенокосцы населяют травянистые биотопы, обычны на стенах городских и сельских построек, заборах. Питаются растительной или животной пищей. Ложноскорпионы питаются мелкими насекомыми, вредящими в книгохранилищах, встречаются между страницами старых книг, газет, под корой деревьев. Паразитические ниши заняли акариформные и паразитиформные клещи, питающиеся кровью позвоночных и человека. Являются переносчиками многих транмиссивных заболеваний. Кроме того, многочисленна группа почвенных панцирных клещей, которая принимает участие в процессах почвообразования. Много видов паутинных клещей паразитируют на растениях, особенно страдают от них комнатные и тепличные культуры. Для борьбы с паутинными клещами используют их естественных врагов – хищных клещей фитосейид.

Группы Arachnida по питанию: хищники, растительноядные, детритофаги, экто- и эндопаразиты.

Экологические группы Insecta: морские, пресноводные, околоводные, наземные (во всех природных зонах, включая почвенные формы), паразитические. Роль насекомых в экосистемах планеты чрезвычайно велика: утилизация отходов мертвой древесины и трупов животных, почвообразование, контроль численности насекомых-фитофагов, опыление высших цветковых растений, переносчики опасных заболеваний животных, человека и растений, паразитизм (экто- и эндопаразитизм).

Группы Insecta по питанию: энтомофаги, антофилы, фитофаги (филлофаги, ксилофаги), гемофаги (эктопаразиты), эндопаразиты, паразитоиды, копрофаги, некрофаги.

Филогения Arthropoda. Эволюция Членистоногих шла в направлении цефализации и преобразования конечностей. У Хелицеровых (Немандибулярных) и Мандибулярных (Жабродышащих и Трахейнодышащих) различны границы между головой (просомой) и опистосомой, тораксом. У Насекомых голова несет глаза, 3 пары ротовых придатков, антенны. У Ракообразных головогрудь (цефалоторакс) с торакоподами (грудными конечностями), есть ногочелюсти (максиллипеды) на голове. Задний вырост головы называется карапаксом, он закрывает головогрудь сверху, как панцырь

100