Экология животных. Учебно-методические рекомендации для магистров

лимитирующих факторов, и, соответсвенно, выше разнообразие фитопланктона.

Правило неоднозначного действия факторов: каждый экологический фактор неодинаково влияет на разные функции организма: оптимум для одних процессов может быть пессимумом для других (высокая температура - плохо "сердечникам", хорошо "почечникам" и т.д.). Действие факторов неоднозначно в онтогенезе: брюхоногий моллюск Литорина неритоидес во взрослом состоянии живет в зоне приливов и отливов и может существовать без воды, а его личинка ведет строго морской, планктонный образ жизни.

Совокупное действие факторов называется констелляцией факторов. Влияние одного фактора изменяет характер воздействия другого. Так, например, реакции газообмена у рыб различаются в разных условиях солености воды. Реакции гео- и фототропизма у жуков зависят от температуры окружающей среды.

Итак, несмотря на оговорки и уточнения, правило Либиха указывает на неравноценность экологических факторов относительно их присутствия в оптимальном количестве. Правило минимума Либиха позволяет нам понять общие эволюционные пути адаптаций. Например, выход позвоночных на сушу - это приспособление, фактически, к двум факторам: 1) к гравитации; 2) к сухости. Вот они-то и были для первых наземных позвоночных "минимальными факторами". Для преодоления 1-го фактора были созданы конечности рычажного типа. 2-ой фактор был преодолен созданием эпидермиса и исчезновением кожных желѐз, в обилии выделяющих влагу, появлением легких и тазовых почек. Кожные покровы млекопитающих - сплошной ороговевший в разной степени эпидермис. Чешуи сменились эпидермисом. Появились легкие. В легких, как и в жабрах, кислород растворяется сначала в жидкости, покрывающей альвеолы. Но при легочном дыхании весь процесс протекает внутри, чтобы уменьшить потери влажности. С этим же связан пульсирующий тип дыхания - вдох-выдох, а не однопрогонный - чтобы снизить потери влаги (хотя у птиц дыхание однопрогонное - воздух прогоняется через легкие и при входе, и при выдохе).

С необходимостью экономить влагу связано и появление тазовых почек у рептилий. Конечный продукт обмена у птиц и рептилий - мочевая кислота, не требующая, по сравнению с мочевиной, для своего вывода много влаги. У млекопитающих выделение мочевины компенсируется длинной петлей и обратным всасыванием.

Общие принципы адаптации организма

Различают два основных принципа адаптации организма к внешним условиям: толерантность (терпимость) и гомеостаз. Толерантность - совокупность механизмов, обеспечивающих адаптивный характер общего уровня стабилизации отдельных функциональных систем и организма в целом по отношению к наиболее генерализованным и устойчивым параметрам среды обитания. Осуществляется преимущественно на клеточно-тканевом уровне. Гомеостаз - совокупность лабильных реакций, поддерживающих относительное постоянство общего уровня стабилизации путем включения адаптивных

51

функциональных реакций при отклонении конкретных условий среды от средних характеристик. Это - более подвижная, чем толерантность, форма адаптации, когда, в ответ на отклонение фактора, организм активно сдвигает внутреннюю среду.

Пример - пойкилотермия и гомойотермия. (Пойкилос - гр. "пестрый", "разнообразный"; терм - "жар" - "организм, меняющий температуру"; гомойос - гр. "одинаковый" - "животное с постоянной температурой тела"). У пойкилотермных - адаптация к изменениям температуры происходит по принципу толерантности, у гомойотермных - по принципу гомеостаза (меняется и уровень теплопродукции, и уровень теплоотдачи).

Как правило, в ответ на соблюдение постоянных условий обитания, в организме "работает" система биохимического настроя - стабильная, а в ответ на изменяющиеся условия - срабатывает ряд быстрых, лабильных функциональных адаптаций. Например, при подъеме в горы учащается пульс, увеличивается число эритроцитов в крови, в кровяном русле появляются ретикулоциты (освобождаются раньше времени из костного мозга) - незрелые ядерные эритроциты. Все это - временная, быстрая компенсация приспособлений к среднему "равнинному" уровню кислорода. Когда же адаптация к горным условиям происходит "всерьез и надолго" - наблюдается другая картина: пульс, число эритроцитов - становятся такими же, как и у равнинных видов, но 1) гемоглобин по существу становится иным, с большим сродством к кислороду; 2) в тканях появляется больше миоглобина. Появляется новая компенсаторная система по принципу гомеостаза.

Другой пример - видовой поведенческий стереотип и лабильные поведенческие реакции. Гнездостроение - постройка гнезда стереотипна, время насиживания - лабильно, зависит от погодных условий.

Всегда "работают" две системы: 1) общая, приспосабливающая организм к средним условиям; 2) лабильные адаптации к временным отклонениям.

Понятие популяции. Популяция как биологическая система

Популяция (популюс - лат. "народ", "население") - население вида на определенной территории.

И.А. Шилов. Экология (2000), с. 232: "Популяция как биологическая система характеризуется появлением специфических свойств, которыми не обладают отдельные организмы данного вида. Так, только на популяционном уровне выявляются такие свойства, как численность и плотность населения, половой и возрастной состав, уровень размножения и смертности и др. По этим и другим признакам популяция качественно отличается от организменного уровня организации биологических систем. Так, популяция не имеет свойственной организмам морфологической ограниченности от среды и от других популяций; в ее строении не вычленяются морфологически отличающиеся части, аналогичные физиологическим функциональным системам организма; интеграция функций отдельных особей, составляющих популяцию, осуществляется качественно иным путем, чем интеграция функций в организме. Организм, как биологическая система, относительно

52

недолговечен, популяция же при сохранении необходимых условий практически бессмертна".

У популяции, как биологической системы, имеются характерные черты, сходные с таковыми отдельного организма: структурированность; интегрированность составных частей (целостность); авторегуляция; способность к адаптивным реакциям.

Эти особенности свойственны и для экосистем иного уровня, вплоть до биосферы в целом.

А.В. Яблоков. Популяционная биология. М., "Высшая школа", 1987. "Учение о популяциях - молодая ветвь биологической науки. Впервые глава о популяциях появилась в книге У. Олли в 1949 г. (W. Allee). В нашей стране с популяционной точки зрения морфология млекопитающих начала изучаться с конца 50-х г., (Наумов, Шварц, Шилов, Яблоков). Учение о популяциях было подготовлено работами Н.В. Тимофеева-Ресовского. Позже появились работы по популяционной экологии и генетике.

До 40-50-х г. ХХ века популяцией называли любую группу особей. С появлением учения о микроэволюции стала ясной роль популяции как

элементарной эволюционирующей единицы (законам микроэволюции подчиняются не отдельные организмы, а популяции; эти законы носят статистический, вероятностный характер; для популяций эти законы и были обнаружены).

"Популяцию можно определить как 1) всегда относительно изолированную совокупность особей одного вида, 2) в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющую часть видового ареала, 3) способную к неограниченно долгому (в масштабах вида) самостоятельному существованию 4) и обладающую, поэтому, собственной эволюционной "судьбой". Это определение Алексея Владимировича Яблокова (1987).

Свойства популяционной группы по Ю. Одуму (1975): Популяция -

группа особей одного вида, занимающая определенную территорию, важно, что особи, слагающие еѐ, могут обмениваться генетической информацией (не дословно). Популяцию определяют через статистические функции, эти функции характеризуют группу как целое, а не отдельных особей, входящих в группу. Вот некоторые из статистических признаков популяции: плотность, рождаемость, смертность, распределение организмов по возрастам, биотический потенциал (возможности), характер распределения в пределах территории, тип роста. Генетические характеристики популяции непосредственно связаны с их экологией, а именно: способностью к адаптации, репродуктивной (дарвиновской) приспособленностью и устойчивостью, т.е. способностью в течение длительного периода производить потомство (Сам Одум привел определение Добржанского).

Биологические особенности популяции (как любой живой системы) - наличие жизненного цикла популяции, ее способность к росту, дифференцировке и самоподдержанию. Популяция, как система, в которую входят подсистемы - живые организмы, имеет организацию и структуру, которые можно описать. Сама популяция, как система, входит в систему более

53

высокого ранга - зооценоз, который, в свою очередь, входит в биоценоз, входящий, в конечном счете, в биосферу.

Система - множество закономерно связанных между собой элементов (предметов, явлений, знаний) представляющее собой целостное образование, единство. Например, кровеносная система, Солнечная система, экосистема, система управления полетами и т. д.

Свойства какой-либо системы:

1)система как целое - по своим возможностям "больше" суммы слагаемых элементов, т.е. в системе возникают сверхсуммативные свойства (эмерджентность);

2)связи между элементами, формирующие структуру системы, не менее важны для осуществления системной функции, чем сами элементы;

3)обладает способностью к исполнению какой-либо функции (целенаправленность);

4)согласованность действий компонентов системы;

5)приоритет "интересов" системы над "интересами" элементов;

6)надѐжность - способность к продолжению работы при выходе из строя отдельных компонентов;

7)интегративность - наличие системообразующих и системосохраняющих факторов.

Выполняя функцию, система взаимодействует с внешней средой, адаптируясь к ней. Система "входит" во внешнюю среду, как подсистема - в систему более высокого уровня. Такая система - открытая, она обменивается веществом, энергией и информацией с системой более высокого уровня и способна к самоорганизации. Пример открытой системы - развитие растения в открытом грунте.

Сложная система - система, состоящая из множества взаимодействующих составляющих (подсистем), вследствие чего сложная система обладает свойствами, которые отсутствуют на подсистемном уровне. Например, организм, как сложная система, включает в свой состав нервную систему, кровеносную, гуморальную, выделительную, половую, пищеварительную и т.д.

В закрытых системах какой-либо обмен энергией, веществом и информацией с окружающей средой отсутствует. Для закрытых систем характерно увеличение беспорядка (по второму закону термодинамики). Пример закрытой системы - система минерального питания растения, растущего в горшке или с помощью гидропоники.

В результате самоорганизации в системе формируются неравновесные структуры.

Неравновесные структуры - такие структуры, для которых характерна фундаментальная неопределенность путей развития, с достижением альтернативной множественности стационарных состояний.

Свойства, которыми обладает популяция, но которые бессмысленны для отдельных организмов: уровень рождаемости, смертности, возрастная структура, генетическая приспособленность. Все популяционные признаки можно разделить на две категории: 1) признаки, связанные с количественными

54

соотношениями и структурой; 2) признаки, характеризующие генетические особенности популяции.

Есть и другие определения популяции, которые подчеркивают как наиболее важные те или иные свойства популяционной группировки особей.

"Популяция – элементарная форма существования вида" - С.С. Шварц (в виде отдельных особей вид существовать не может, "Лох-Несское чудовище" - порождение человеческой бессознательной психики).

"Популяция - элементарная единица эволюционного процесса" - И.И. Шмальгаузен.

Популяции разных видов животных имеют более или менее стабильные

видоспецифические характеристики: отличаются структурой, величиной,

экологическими и генетическими параметрами, уровнем связей между собой. Структурные признаки разных популяций одного вида животных или

растений также могут варьировать. (Например, две близлежащие популяции могут отличаться степенью связи между собой: популяции могут постепенно переходить одна в другую или, напротив, быть строго отграниченными. Скажем, с появлением Берингова пролива, две популяции Белки обыкновенной, обитающие по разные стороны водной преграды, потеряли взаимосвязь и стали развиваться каждая самостоятельно.)

Среди особей одного вида не всякую группу можно назвать популяцией. Основной признак - устойчивое существование во времени, которое обеспечивается способностью адаптивного ответа на внешние воздействия. (Например, прилетевшая "стая" саранчи - не популяция (как прилетела, так и улетела, опустошив растительность).

Растительные популяции (их еще называют ценопопуляции) стали изучать позднее животных популяций (Работы Т.А. Работнова, обобщающие сводки появились лишь в конце 70-х годов XX века). (О.А. Мозговая изучала популяционный состав, закономерности возобновления светлохвойных лесов Башкирского заповедника). Понятие "ценопопуляция растений" не следует смешивать с ботаническим понятием биогеоценоз (понятие биогеоценоз введено В.Н. Сукачевым. Биогеоценоз - участок земной поверхности (суши или водоемов), через которые не проходят никакие геоморфологические, климатические, почвенные, геохимические, гидрологические, стоковые и биогеоценотические границы. Популяции эволюционируют, биогеоценозы переходят из одного состояния динамического равновесия в другое.

Свойства популяции как биологической системы

Пространственная структура популяции позволяет наиболее эффективно использовать ресурсы среды и осуществлять внутрипопуляционные взаимоотношения особей и их групп. Эти взаимоотношения и позволяют функционировать популяции как целостности и осуществлять авторегуляцию на фоне изменяющихся условий среды. Прежде всего, важны информационные отношения.

Несмотря на морфологическое сходство, (принадлежность к одному виду), особи, входящие в состав популяций, неравноценны по функции в составе популяции, по генетическому вкладу в неѐ, по индивидуальным

55

свойствам. Иными словами, популяция структурирована не только пространственно, но и функционально.

Динамика популяций хищников и их жертв - пример самоорганизации сложных систем в биологии. Предсказание соотношения числа хищников и жертв возможно (волков и копытных, рысей и зайцев, лис и кроликов и т.п.). Модель была построена Вольтеррой для некоторого гипотетического участка, где на огражденной территории живут только эти представители фауны, а пищи для них пусть будет неограниченное количество. Поскольку волки хищники, то могут в данном заповеднике питаться только зайцами, а жертвы - зайцы питаются только растительной пищей. Встает вопрос: будет ли такое экологическое сообщество устойчиво сосуществовать? Экспериментальные данные, полученные в реальной многокомпонентной открытой среде, характеризующейся множеством неучтенных взаимодействий, указывают на факт наличия устойчивых колебаний. Это свидетельствует о том, что модель Вольтерры работоспособна.

Допустим, что на некоторой территории обитают два вида животных: кролики, питающиеся растениями, и лисы, питающиеся кроликами. Пусть число кроликов x, число лис y. Используя модель, описывающую рост популяции (ей соответствует дифференциальное уравнение), с поправками, учитывающими поедание кроликов лисами, приходим к системе, носящей имя модели взаимодействия "хищник-жертва", или модели Вольтерра - Лотки. Эта система имеет равновесное состояние, когда число кроликов и лисиц постоянно. Отклонение от этого состояния приводит к колебаниям численности кроликов и лис, аналогичным колебаниям гармонического осциллятора.

Популяционная структура вида (по И.А. Шилову (2000), Н.П. Наумову (1963)

Виды животных зачастую занимают очень широкий ареал, который распадается на территориальные группировки разного масштаба. Условия среды в различных участках ареала могут сильно отличаться, поэтому особи, обитающие при разных условиях, проявляют различные приспособительные реакции. На однородной по условиям территории образуется единый морфобиологический тип. Степень этого единства определяется масштабами территориальной группировки вида и степенью еѐ репродуктивной изоляции от других аналогичных группировок.

Подвиды. Таксономически (т. е., систематически) вид распадается на подвиды – крупные территориальные группировки, освоившие географическое пространство ареала и адаптированные к фундаментальным совйствам климата, рельефа, липа ландшафта и биотического состава экосистем. Один подвид отличается от другого устойчивыми морфологическими признаками, это стало возможным благодаря генетическому закреплению признаков исходных поколений, которые лучше соответствовали климатическим и иным особенностям территории подвидового ареала.

Географические популяции - совокупность особей одного вида (подвида), населяющих территорию с однородными условиями существования и

56

обладающих общим морфологическим типом и единым ритмом жизненных явлений и динамики населения.

Ареал географической популяции Формозов называл "зоной сходного благоприятствования". Четких морфологических отличий между географическими популяциями, как правило, нет, что отражает более низкий уровень их репродуктивной изоляции по сравнению с подвидами, а также относительно меньший возраст их самостоятельного существования. Часто представители разных географических популяций отличаются разным способом стабилизации адаптивных физиологических систем. Например, две географические популяции рыжих полевок Московской области - северная и южная - отличаются разными энергозатратами на терморегуляцию. Особи северной популяции потребляют больше кислорода (1 см3/ на 1 кг/час), чем особи южной популяции при одинаковой температуре воздуха.

Кроме физиологических отличий, географические популяции характеризуются собственным уровнем плодовитости, у животных - ведущим типом питания, степенью подвижности особей, оседлым или мигрирующим образом жизни и др.

Особи одной популяции обладают общностью жизненного ритма. Отсюда - единый тип динамики численности. Например, енисейский подвид белки (сциурус вулгарис енисеенсис) образует три географические популяции, соответствующие ведущему типу растительности. На юге ареала - тайга кедрово-лиственнично-еловая с пихтой, в районе Подкаменной Тунгуски - тайги лиственничная с кедром, на севере в бассейне Нижней Тунгуски - редкостойная лиственничная тайга. Три разные географические популяции отличаются различной динамикой численности (чаще всего, связанной с продуктивностью семян хвойных пород, отличающихся разной морозоустойчивостью). Разные климатические условия приводят к сдвигу периода (цикла) размножения в той или иной популяции, что, в свою очередь, закрепляет генетическую изоляцию. Во внерепродуктивный период многие позвоночные (рыбы, птицы) мигрируют, но в период размножения большинство особей возвращается в район рождения, (инстинкт дома). Это явление закрепляет биологическую изоляцию популяций.

Экологические популяции - популяция - население одного типа местообитания (биотопа), характеризующееся общим ритмом биологических циклов и характером образа жизни. Мелкие территориальные группировки, их границы связаны с особенностями микроклимата, рельефа, гидрологического режима, отличаются собственным типом физиологических реакций, биоритмов и общего образа жизни. Например, бобры, обитающие в крупных реках, роют норы в крутых берегах и не проявляют иного типа строительства. Обитатели небольших рек и ручьев, эти животные строят плотины, поскольку мелкие ручьи ограничивают возможности кормления, возникший выше плотины пруд расширяет доступ к кормовым участкам. Жилища бобров в таких местах представлены хатками - холмиками земли и ветками, внутри - гнездовая камера. Если бобры обитают на болоте, то тоже строят хатки, но не запруживают водоем, а, напротив, прокладывают систему каналов. Конкретные

57

условия местности объединяют животных по образу жизни. Экологические популяции отличаются условиями ритмики размножения, запасания корма, зимовки, реакции на изменения гидрологического режима (паводки, засухи и т. п). Экологические популяции ничем не ограничены от окружающих территорий и поэтому наименее устойчивы по составу. Особи из разных экологических популяций часто перемешиваются - миграции, расселение молодняка. Приспособление к условиям среды у особей различных экологических популяций касается функциональных адаптаций физиологического и поведенческого плана.

Элементарные популяции - совокупность особей одного вида, занимающая небольшой участок однородной площади. Например - полевки южного склона оврага.

Характеристики популяции

Ю. Одум, Общая экология (1975): "Плотность популяции - величина популяции по отношению к единице пространства. Определяется числом особей или биомассой популяции на единицу площади или объема (напр., 20 деревьев на 1 гектар, 5 млн. диатомовых водорослей на 1 м3 воды, 200 кг рыбы такого-то вида на 1 га поверхности водоема".

Часто важнее знать, изменяется ли (увеличивается или уменьшается популяция), нежели знать еѐ абсолютную величину в каждый данный момент времени. Можно пользоваться показателями относительной численности (напр., такой показатель учета плотности - число птиц, замеченных в течение часа. Для промысловых животных показателем численности может выступать величина добычи - для сельди, для пушных зверей. Имеется в виду, что затраты на добычу сопоставимы или одинаковы). Для растений иногда пользуются выражением численности в процентах от занимаемой площади, используют понятие проективное покрытие и т.д.

Одум (1975): "Биология становится экологией, когда задается вопросом "какие" и "сколько". Влияние, которое популяция оказывает на сообщество или экосистему, зависит не только от того, из каких организмов она состоит, но и от того, сколько их (т. е., от плотности)".

Плотность популяции изменчива, но не бесконечно: есть верхние и нижние пределы размеров популяции.

Верхний предел плотности определяется:

1)потоком энергии в экосистеме (продуктивностью),

2)трофическим уровнем, к которому относится организм,

3)величиной организма и интенсивностью его метаболизма.

Нижний предел плотности определить сложно, но точно известно, что имеются механизмы, поддерживающие плотность обычных или доминирующих организмов в довольно ограниченных пределах.

Примеры. Плотность популяций часто выражают в биомассе на 1 га, т.е. в кг на 1 га.

У консументов выявлена связь плотности популяции и видового трофического уровня (т. е. уровня питания - принадлежность вида к консументам определенного порядка). Чем выше трофический уровень

58

животного, тем меньше плотность его популяции, так как при переходе на более высокий трофический уровень происходит значительная потеря энергии впустую). Например, в биоценозе, не подверженном воздействию человека, листоядных животных (олень, сурок, полевка) может быть от 1 до 50 кг/га. Питающихся семенами и плодами - (хомячок, бурундук, белка - от 0,5 до 1,5 кг на 1 га. Всеядных животных (скунс, лиса, медведь - может быть от 0,1 до 1 кг на 1 га. И, наконец, хищных животных может быть от 0,001 до 0,01 кг на гектар.

В пределах одного трофического уровня крупные животные имеют большую биомассу на гектар, чем более мелкие животные: напр., биомасса оленей больше биомассы полевок в каком-нибудь биоценозе (теоретическая биомасса, практически - крупные животные в современных биогеоценозах находятся на грани вымирания). Популяционная плотность млекопитающих как класса может колебаться в пределах величин, различающихся на 5 порядков. Диапазон колебаний плотности в пределах вида или трофической группы гораздо меньше.

Иллюстративны данные по рыбам: у этих животных - чем ниже трофический уровень, тем больше плотность. (Отсюда - закон для промысловиков - растительноядных рыб можно добывать в гораздо большем количестве, чем хищных - они быстро восстановят свою плотность, если она не упала ниже крайнего предела. А вот нарушить способность к восстановлению численности популяций хищных рыб после передобычи гораздо проще, можно уничтожить вид).

Существует два вида регуляции плотности популяций. Регуляция первого порядка осуществляется количеством энергии (т.е. пищей), регуляция второго порядка зависит от взаимодействия популяций.

Плотность популяций мигрирующих (проходных и полупроходных) рыб зависит от онтогенетической стадии, на которой находится популяция. Так, молодь рыбы нерки вылупляется в реках, заходит в озера, где увеличивается в размерах и частично гибнет. Когда особи популяций этого вида растут, численность их сокращается, хотя общая биомасса популяции при этом может увеличиваться.

Когда размеры и интенсивность метаболизма особей в популяции различаются относительно слабо, число особей служит удовлетворительной мерой плотности, в противоположном случае следует учитывать, кроме численности особей, биомассу и поток энергии, так как данные по численности приводят к преувеличению значения мелких организмов (их всегда много), а данные по биомассе - к преувеличению роли крупных организмов. В то же время поток энергии служит более подходящим показателем для сравнения любого частного компонента с другими, - Одум (1975), дословно, с. 212.

Существуют определенные сложности в определении плотности популяции, связанные с тем, что особи в популяции распределяются не равномерно, а образуют скопления. Поэтому при определении плотности необходимо обращать внимание на величину и число выборок - они должны

59

быть достаточно велики, чтобы не допустить возможных ошибок (например, ошибок в прогнозировании численности промысловых видов животных).

Различают показатели относительной плотности популяции, выраженные через численность ("многочисленный", "обычный", "редкий", "больше, чем в прошлом году") и показатели истинной плотности популяции, которая всегда выражается по отношению к определенному пространству.

Различают также среднюю плотность и экологическую плотность.

Бывает, что размеры занимаемой популяцией территории временно уменьшаются, процесс может сопровождаться снижением численности. Тогда, по отношению к прежней плотности, средняя плотность будет уменьшаться, а экологическая плотность может или уменьшаться, или оставаться постоянной, или даже увеличиваться. Средняя плотность - количество животных на 1 кв. км общей поверхности. Экологическая плотность - количество животных на единицу площади временно уменьшившегося ареала. Пример из учебника Ю. Одума (1975). В зимний сухой сезон во Флориде плотность мелких рыб в водоемах в целом снижается, но экологическая плотность при этом возрастает, так как по мере сокращения зеркала воды увеличивается число рыб, приходящихся на единицу поверхности водоѐма. Аист приурочивает кладку своих яиц таким образом, что время вылупления птенцов совпадает с пиком экологической плотности рыб; это облегчает родителям ловлю рыбы и кормление птенцов.

Методы учета плотности популяции

Общий подсчет. Метод применим для крупных и хорошо заметных организмов, живущих в колониях. Так можно измерять плотность колоний морских птиц. Величина мировой популяции олуши - крупной белой морской птицы, гнездящейся в нескольких колониях на севере Европы и Америки, величина популяции составляет 165 600 плюс-минус 9500 особей.

Метод пробных площадок. Метод состоит в подсчете и взвешивании организмов на соответствующем числе участков или трансектов соответствующих размеров для оценки плотности на исследуемой площади. Так можно измерять, напр., плотность популяций мелких грызунов.

Метод мечения с последующим повторным отловом. Определенную часть популяции отлавливают, метят и освобождают, затем устанавливают долю меченых животных при повторном отлове, на основании полученных результатов оценивают численность всей популяции. Подходит метод для подвижных животных, для которых не характерны быстрые изменения плотности, напр., для птиц.

Метод изъятия. Особей изымают с некоторой площади при последовательных выборках. Метод ловчих цилиндров.

Безделяночный метод, применим к прикрепленным организмам. Разновидность - метод "ближайшего соседа". Отмечают несколько квадратов, напр., четыре; в каждом квадрате измеряют расстояния от произвольно выбранной точки до ближайшей особи. Плотность оценивают по среднему расстоянию на единицу площади.

60