Сущность медико-биологических основ безопасности жизнедеятельности. Часть 2. Учебное пособие

лишь частично отражают свойства стимула, возрастает на каждом последующем уровне анализатора. Но в то же время на каждом последующем уровне анализатора имеются нейроны, дублирующие свойства нейронов предыдущего отдела, что создает основу надежности функции анализаторов. В сенсорных ядрах происходят тормозные процессы, которые осуществляют фильтрацию и дифференциацию сенсорной информации. Эти процессы обеспечивают контроль сенсорной информации. При этом снижается шум и изменяется соотношение спонтанной и вызванной активности нейронов. Такой механизм реализуется за счет разновидностей торможения (латерального, возвратного)

впроцессе восходящих и нисходящих влияний.

Вкорковом конце анализатора происходит частотно-пространст- венное кодирование, нейрофизиологической основой которого является пространственное распределение ансамблей специализированных нейронов и их связей с определенными видами рецепторов. Импульсы поступают от рецепторов в определенные зоны коры с различными временными интервалами. Поступающая в виде нервных импульсов информация перекодируется в структурные и биохимические изменения в нейронах (механизмы памяти). В коре мозга осуществляется высший анализ и синтез поступившей информации.

Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощущений мы различаем действующие раздражители (качественно – свет, звук и т. д.) и определяем силу, время и место, т. е. пространство, на которое действует раздражитель, а также его локализацию (источник звука, света, запаха).

Синтез реализуется в узнавании известного предмета, явления или

вформировании образа, впервые встречаемого предмета, явления. Известны случаи, когда у слепых от рождения зрение появлялось

только в подростковом возрасте. Так, девушка, которая обрела зрение лишь в 16 лет, не могла с помощью зрения узнать предметы, которыми она многократно пользовалась ранее. Но стоило ей взять предмет в руки, как она с радостью называла его. Ей пришлось, таким образом, практически заново изучать окружающий ее мир с участием зрительного анализатора, подкреплением информацией от других анализаторов, в частности от тактильного. При этом тактильные ощущения оказались решающими. Известно, что изображение на сетчатке глаза является уменьшенным и перевернутым. Новорожденный видит мир именно таким. Однако в раннем онтогенезе ребенок все трогает руками, сопос-

81

тавляет и сличает зрительные ощущения с тактильными. Постепенно взаимодействие тактильных и зрительных ощущений ведет к восприятию расположения предметов, каким оно является в реальной действительности, хотя на сетчатке изображение остается перевернутым.

Если информация о предмете или явлении поступает в корковый отдел анализатора впервые, то благодаря взаимодействию нескольких анализаторов формируется образ нового предмета или явления. Но и при этом идет сличение поступающей информации со следами памяти о других подобных предметах или явлениях. Поступившая в виде нервных импульсов информация кодируется с помощью механизмов долговременной памяти.

Итак, процесс передачи сенсорного сообщения сопровождается многократным перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом, которые происходят в корковом отделе анализаторов. После этого уже происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма.

5.6. Регуляция деятельности сенсорных систем

Деятельность сенсорных систем находится под контролем как местных, так и центральных механизмов регуляции и осуществляется за счет воздействий на все без исключения уровни. Нервные эфферентные влияния реализуются через нисходящие пути от более высоких уровней сенсорной системы к нижележащим уровням и имеют чаще всего тормозной характер. Эти влияния обеспечиваются различными видами торможения. На всех уровнях сенсорных систем существует латеральное торможение, когда возбужденные элементы (рецепторы, нейроны) через коллатерали затормаживают соседние структуры. Благодаря такому тормозному взаимодействию предотвращается «растекание» возбуждения по нервной сети и происходит ограничение рецептивных полей. Так, на периферии при раздражении и возбуж-дении одних рецепторов в соседних рецепторах может возникать торможение. Это происходит потому что афферентация от рецепторов распространяется не только ортодромно, по афферентному волокну в ЦНС, но и по разветвлениям этого волокна – антидромно и поступает к соседним рецепторам. На это указывает соответствие характера разряда ортодромных и антидромных импульсов в ответ на стимул. Особенно большое биологическое значение имеет латеральное

82

пресинаптическое торможение для ноцицептивного раздражения, так как оно ослабляет болевые реакции организма.

Возвратное торможение, которое вызывается возвратной коллатералью аксона нервной клетки, ограничивает верхний предел частоты импульсов при увеличении интенсивности стимула на входе, автоматически контролируя усиление реакции нейрона.

Периферический механизм саморегуляции рецепторов может осуществляться также посредством гуморальных компонентов. Таким гуморальным фактором, ответственным за латеральное торможение, например механорецепторов кожи, может быть аденозинтрифосфат (АТФ), освобождающийся из нервных окончаний в результате их антидромной активации. Антидромный синаптический механизм обеспечивает взаимодействие и взаимосвязь рецепторных единиц в пределах одного рецептивного поля, а гуморальное влияние – в рецепторах различных рецептивных полей. Итак, каждый стимул не только возбуждает тот или иной рецептор, но и организует «функциональное поле» рецепторов, которое (в отличие от анатомического рецептивного поля) отличается динамичностью. Саморегуляция, таким образом, представляет собой первичный уровень взаимодействия рецепторов.

Имеются и вспомогательные механизмы регуляции активности рецепторов без изменения их возбудимости. Так, возрастание импульсации в гамма-эфферентной системе ведет к повышению активности мышечных рецепторов; расширение или сужение зрачка ведет к изменению активности рецепторов сетчатки за счет изменения величины светового потока, падающего на сетчатку; изменение натяжения барабанной перепонки и фиксация слуховых косточек изменяет число возбужденных слуховых рецепторов.

Г л а в а 6. Анализаторы

6.1. Зрительный анализатор

Зрительный анализатор – это совокупность структур, обеспечивающих восприятие энергии электромагнитных излучений с длиной волны от 400 до 700 мкм. Он является важнейшим из всех анализаторов, благодаря которому человек получает от 80 до 90 % всей информации об окружающем мире.

83

Глаз – это периферическая часть зрительного анализатора. Он состоит из глазного яблока, стенки которого образуют три оболочки. Наружная представляет собой фиброзную оболочку. Ее передняя прозрачная часть называется роговицей, имеющей сферическую поверхность. Остальная ее часть – склера – является внешним скелетом глаза, обеспечивающим ему определенную форму (рис. 7).

Рис. 7.

Через эпителий и эндотелий роговицы хорошо всасываются ионы Na+, K+, Cl– в строму и выделяют ее обратно в слезную жидкость и водянистую влагу передней камеры глаза, поддерживая необходимое осмотическое давление. Роговица обладает большой гидрофильностью, поэтому хорошо проницаема для лекарственных средств, вводимых в

конъюнктивальный мешок.

Средняя, или сосудистая, оболочка предназначена для питания глаза. В основном она состоит из кровеносных сосудов и имеет три части: собственно сосудистую оболочку, ресничное, или цилиарное, тело и радужную оболочку. Склера связана с цилиарным телом с помощью цилиарной, или ресничной, мышцы, которую называют еще аккомодационной, так как она участвует в аккомодации глаза. Эта мышца иннервируется парасимпатическим глазодвигательным нервом. К отросткам цилиарного тела прикрепляются волокна цинновой связки, кото-

84

рые подвешивают внутри глаза хрусталик. Цилиарное тело с кровеносными сосудами – это структуры, продуцирующие внутриглазную жидкость.

Радужка содержит пигментные клетки, определяющие цвет глаза и отверстие – зрачок, играющий роль диафрагмы для проникающих в глаз лучей света. В радужке имеется кольцевидный сфинктер, суживающий и расширяющий зрачок. Мышцы радужки регулируют диаметр зрачка (зрачковый рефлекс) в зависимости от освещенности. Так, при очень ярком свете диаметр зрачка минимальный (1,8 мм), при средней освещенности – 2,4 мм, а в темноте – максимальный

(7,5 мм).

Третья, внутренняя, оболочка глазного яблока представлена сетчаткой, состоящей из 10 слоев высоко дифференцированных нервных элементов, куда входят палочки (110–125 млн) и колбочки (6–7 млн) – фоторецепторы сетчатки. В центральной ямке содержатся только колбочки – это область лучшего восприятия света, и здесь сосредоточена наибольшая острота зрения. Место выхода зрительного нерва – слепое пятно, оно не содержит фоторецепторов и поэтому не чувствительно к свету.

Палочки ответственны за сумеречное зрение, в них содержится зрительный пигмент – родопсин (зрительный пурпур), спектр поглощения которого находится в области 500 нм.

В колбочках, воспринимающих синий, зеленый и красный цвета, содержатся три типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нм) и красной (558 нм) частях спектра. Кроме йодопсина, отвечающего за лучи желтой части спектра, в колбочках имеются такие светочувствительные пигменты, как хлоролаб, поглощающий лучи, соответствующие зеленой части спектра, и эритролаб – красной части спектра, предполагается существование и других пигментов.

Внутри слоя палочек и колбочек находится слой биполярныx нервных клеток, к которым примыкает слой ганглиозных клеток.

Полость глазного яблока содержит водянистую влагу, хрусталик с его подвешивающим аппаратом и стекловидным тeлoм. Пространство, ограниченное задней поверхностью роговицы, передней поверхностью радужки и хрусталика, называется передней камерой глаза, заполненной прозрачной водянистой влагой. Угол передней камеры играет важную роль в процессах циркуляции внутриглазной жидкости и

85

выступает в качестве «фильтра», через который уходит из глаза камерная жидкость.

Пространство, ограниченное задней поверхностью радужки, периферической частью хрусталика и внутренней поверхностью ресничного тела, называется задней камерой глаза. Она также заполнена водянистой влагой. Камерная влага является источником питания тканей, не содержащих сосуды (роговица, хрусталик и стекловидное тело).

От количества водянистой влаги зависит внутриглазное давление, равное 20 мм рт. ст. Повышение его может привести к нарушению кровообращения в глазном яблоке. Водянистая влага – это ультрафильтрат безбелковой плазмы, проходящей через эндотелиальную стенку капилляров ресничного тела. Ее образование зависит от кровенаполнения сосудов глаза.

Водянистая влага оттекает через зрачок в переднюю камеру глаза и в ее передний угол (фильтрующая зона), а затем через венозный синус склеры поступает в передние ресничные вены. При затруднении оттока влаги повышается внутриглазное давление (глаукома). Для снижения внутриглазного давления в коньюктивальный мешок закапывают М-холиномиметики (пилокарпин), которые вызывают сужение зрачка, расширение в пространстве угла передней камеры (радужно-роговичного) и усиление оттока влаги через венозный синус склеры. Поэтому при подозрении на глаукому необходимо избегать препаратов, расширяющих зрачок, например, М-холинолитика, т. е. атропина.

Хрусталик представляет собой прозрачное эластичное тело в форме двояковыпуклой чечевицы, подвешенное при помощи связочного аппарата – цинновой связки. Особенность хрусталика состоит в его способности при ослаблении натяжения волокон цинновой связки менять свою форму, становиться более выпуклым, за счет чего и осуществляется акт аккомодации.

Стекловидное тело представляет собой прозрачный гель, состоящий из внеклеточной жидкости с коллагеном и гиалуроновой кислотой в коллоидном растворе и не содержащий ни нервов, ни кровеносных сосудов.

Глаз не может одинаково четко видеть предметы, отстоящие от него на разном расстоянии, и чтобы приспособить глаз к ясному видению разноудаленных предметов, необходим процесс аккомодации. Если человек смотрит вдаль, цинновые связки натянуты, а цилиарные мыш-

86

цы расслаблены, при этом хрусталик уплощен – это покой аккомодации. При рассматривании близко расположенных от глаз предметов цилиарные мышцы сокращены, цинновые связки расслаблены, хрусталик становится более выпуклым – это напряжение аккомодации.

Цилиарные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в глаз М-холинолитика – атропина – блокирует передачу возбуждения к цилиарной мышце и нарушает аккомодацию при рассматривании близко расположенных предметов. И наоборот, введение М-холиномиметиков – пилокарпина и эзерина – способствует сокращению цилиарной мышцы и процессу аккомодации.

Оптическая система глаза

Оптический аппарат глаза состоит из прозрачной роговицы; передней и задней камер, заполненных водянистой влагой; радужной оболочки, окружающей зрачок; хрусталика с прозрачной сумкой и стекловидного тела. В целом – это система линз, формирующая на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение рассматриваемых предметов.

Преломляющая сила оптической системы выражается в диоптриях. Диоптрия – это преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 100 см. В состоянии покоя аккомодации преломляющая сила равна 58–60 диоптриям и называется рефракцией.

Аномалии рефракции

При нормальной рефракции параллельные лучи от далеко расположенных предметов собираются на сетчатке в центральной ямке, такой глаз называется эмметропическим. К нарушениям рефракции относится миопия, или близорукость, когда параллельные лучи фокусируются не на сетчатке, а впереди нее (рис. 8). Это возникает при чрезмерно большой длине глазного яблока или преломляющей силе глаза. Близкие предметы близорукий видит хорошо, а удаленные – расплывчато. Коррекция миопии – использование рассеивающих двояковогнутых линз.

Гиперметропия, или дальнозоркость, – это такое нарушение реф-

ракции, когда параллельные лучи от далеко расположенных предметов из-за малой длины глазного яблока или слабой преломляющей способности глаза фокусируются за сетчаткой. Для коррекции гиперметропии используются двояковыпуклые, собирающие линзы.

87

Существует старческая дальнозоркость, или пресбиопия, связан-

ная с потерей хрусталиком эластичности, который плохо изменяет свою кривизну при натяжении цинновых связок. Поэтому точка ясного видения находится не на расстоянии 10 см от глаза, а отодвигается от него, и близко расположенные предметы видны расплывчато. Для коррекции пресбиопии пользуются двояковыпуклыми линзами.

На рис. 8 схематично показаны ход лучей в эмметроническом (а); миопическом (б); гиперметропическом (в) глазах; г и д – коррекция близорукости и дальнозоркости c помощью линз.

а

б

в

г

д

Рис 8. Аномалия рефракции и ее коррекция

Световоспринимающий, или рецепторный, аппарат глаза представлен сетчаткой. Фоторецепторные клетки – палочки и колбочки –

88

состоят из двух сегментов: наружного, чувствительного к действию света и содержащего зрительный пигмент, и внутреннего, в котором находятся ядро и митохондрии, отвечающие за энергетический процесс в клетке. Особенность топографии палочек и колбочек состоит в том, что своими наружными светочувствительными сегментами они обращены к cлоям пигментных клеток, т. е. в сторону, противоположную свету. Палочки более чувствительны к свету, чем колбочки. Так, палочка может возбудить всего один квант света, а колбочка – больше сотни квантов. При ярком дневном свете максимальной чувствительностью обладают колбочки, которые сконцентрированы в области желтого пятна или центральной ямки. При слабом освещении в сумерках наиболее чувствительна к свету периферия сетчатки, где находятся в основном палочки.

При действии кванта света в рецепторах сетчатки происходит цепь фотохимических реакций, связанных с распадом зрительных пигментов родопсина и йодопсина, и их ресинтез в темноту.

Родопсин – пигмент палочек – высокомолекулярное соединение, состоящее из ретаналя, т. е. альдегида витамина А и белка опсина. При поглощении кванта света молекулой родопсина 11-цисретиналь выпрямляется и превращается в трансретиналь. Это происходит в течение 1–12 сек. Белковая часть молекулы обесцвечивается и переходит в состояние метародопсина, который взаимодействует с примембранным белком гуанозинтрифосфатом (ГТФ), связанным белком трансдуцином. Последний запускает реакцию обмена гуанозиндифосфата (ГДФ) на гуанозинтрифосфат, что приводит к усилению светового сигнала.

ГТФ вместе с трансдуцином активирует молекулу примембранного белка – фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ), который разрушает молекулу циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ), вызывая еще большее усиление светового сигнала. Падает содержание цГМФ и закрываются каналы для Na+ и Са++, что приводит к гиперполяризации мембраны фоторецептора и возникновению рецепторного потенциала. Возникновение гиперполяризации на мембране фоторецептора отличает его от других рецепторов, например слуховых, вестибулярных, где возбуждение связано с деполяризацией мембраны.

Гиперполяризационный рецепторный потенциал возникает на мембране наружного сегмента, далее распространяется вдоль клетки до ее

89

пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора-глутамата. Для того чтобы рецепторная клетка могла ответить на следующий световой сигнал, необходим ресинтез родопсина, который происходит в темноте (темновая адаптация) из цис-изомера витамина А1, поэтому при недостатке в организме витамина А1 развивается недостаточность сумеречного зрения («куриная слепота»).

Фоторецепторы сетчатки связаны с биполярной клеткой с помощью синапса. При действии света уменьшение глутамата в пресинаптическом окончании фоторецептора приводит к гиперполяризации постсинаптической мембраны биполярной нервной клетки, которая также синаптически связана с ганглиозными клетками. В этих синапсах выделяется ацетилхолин, вызывающий деполяризацию постсинаптической мембраны ганглиозной клетки. В аксональном холмике этой клетки возникает потенциал действия. Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва, по которым в мозг устремляются электрические импульсы. Различают три основных типа ганглиозных клеток, отвечающих на включение света (оn-ответ); на выключение света (off-ответ) и на то и другое (on/off-ответ) учащением фоновых разрядов.

В центральной точке каждая колбочка связана с одной биполярной клеткой, которая, в свою очередь – с одной ганглиозной.

Это обеспечивает высокое пространственное разрешение и не резко уменьшает световую чувствительность.

К периферии от центральной ямки с одной биполярной клеткой контактирует множество палочек и несколько колбочек, ганглиозной – множество биполярных. Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространственное разрешение. В слое биполярных клеток располагаются два типа тормозных нейронов: горизонтальные и амакриновые клетки, ограничивающие распространение возбуждения в сетчатке.

Суммарный электрический потенциал всех элементов сетчатки называется электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть зарегистрирована как от целого глаза, так и непосредственно в сетчатке. По ЭРГ можно судить об интенсивности цвета, размере и длительности действия светового сигнала. Она широко используется в клинике для диагностики и контроля лечения заболеваний сетчатки.

90