Сущность медико-биологических основ безопасности жизнедеятельности. Часть 2. Учебное пособие
.pdfдавления. К четвертой группе относят ассоциативные нейроны, обеспечивающие внутри- и межсегментарные связи.
В средней части спинного мозга находится промежуточное ядро, содержащее нейроны, аксоны которых образуют сеть – студенистое вещество (желатинозную субстанцию Роланда), или ретикулярную формацию спинного мозга.
Мотонейроны спинного мозга делят на альфа и гамма-нейроны. Альфа-мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна, обеспечивая мышечное сокращение. Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена. Они обладают высокой частотой импульсации (до 200 в секунду). Главная функция гамма-мотонейронов состоит в предотвращении во время сокращения экстрафузальных волокон расслабления мышечных веретен.
Собственные функции спинного мозга
Эти функции осуществляются за счет сегментарных рефлекторных дуг (моно и полисинаптических). Шейные сегменты спинного мозга С3–С5 иннервируют диафрагму, Т1–Т12 – наружные и внутренние межреберные мышцы, С5–С8 и Т1–Т2 – центры движения верхних конечностей, L2–L4 и S1–S2 – центры движения задних или нижних конечностей. Альфа- и гамма-мотонейроны поддерживают тонус тела и обеспечивают рефлексы сгибания и разгибания, т. е. миостатические рефлексы: коленный, ахиллов, подошвенный, сгибательный и разгибательный рефлексы предплечья, брюшной рефлекс.
Рефлексы с рецепторов кожи выражаются в усилении сокращения мышц-сгибателей. Висцеромоторные рефлексы возникают при стимуляции афферентных нервов внутренних органов и проявляются в виде двигательных реакций мышц грудной клетки, брюшной стенки и разгибателя спины.
3.7. Вегетативная (автономная) нервная система
Вегетативная (автономная) нервная система – это часть нервной системы, которая обеспечивает иннервацию внутренних органов и систем, желез внутренней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов и других органов. Она также координирует деятельность всех внутренних органов, регулирует обменные, трофические процессы во всех органах и частях тела человека, поддерживает постоянство внут-
41
ренней среды. По своей функции вегетативная нервная система неподконтрольна нашему сознанию, но находится в подчинении ЦНС (спинного мозга, мозжечка, гипоталамуса, базальных ядер конечного мозга, коры головного мозга). По расположению вегетативная (автономная) нервная система делится на центральный и периферический отделы.
К центральному отделу относятся: 1) надсегментарные центры, находящиеся в коре полушарий головного мозга (лобная и теменная доли), в подкорковых структурах, мозжечке и стволе мозга; 2) сегментарные центры: парасимпатические ядра III, VII, IX и X пары черепных нервов, которые лежат в мозговом стволе; 3) вегетативное (симпатическое) ядро бокового промежуточного столба спинного мозга, VIII шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов (СVIII, ThI–LII,) спинного мозга; 4) парасимпатические центры спинного мозга, расположенные в сером веществе трех (SII–SIV) крестцовых сегментов.
В периферический отдел входят: 1) правый и левый симпатический ствол с узлами, межузловыми ветвями и симпатическими нервами; 2) вегетативные (автономные) нервы, ветви и волокна, которые берут начало от головного и спинного мозга; 3) вегетативные (автономные) органные сплетения; 4) узлы вегетативных (автономных) органных сплетений; 5) конечные узлы парасимпатической части вегетативной нервной системы.
Выделение вегетативной (автономной) нервной системы обусловлено некоторыми ее особенностями строения и различиями с соматической нервной системой. К ним относятся: 1) очаговость расположения вегетативных ядер в спинном и головном мозге; 2) широкое ее распространение в организме; 3) отсутствие строгого сегментарного строения; 4) наличие многочисленных узлов в составе периферической части; 5) наличие местных рефлекторных дуг за счет собственных афферентных клеток, которые переключаются в узлах и делают последние местными рефлекторными (периферическими) центрами иннервации органов. Первыми эфферентными нейронами на пути от спинного и головного мозга к иннервируемому органу являются нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы. Образованные отростками этих нейронов, волокна называются предузловыми (преганглионарными) волокнами, поскольку они идут и заканчиваются синапсами на клетках узлов периферической части вегетативной нервной системы.
42
Рис. 3. Вегетативная (автономная) нервная система (схема). Симпатическая часть обозначена штриховыми (преганглионарные волокна) и штрихпунктирными (постганглионарные волокна) линиями, парасимпатическая часть – сплошными (преганглионарные волокна) и штриховыми (постганглионарные волокна) линиями:
1 – продолговатый и задний мозг; 2 – средний мозг; 3 – верхний шейный мозг; 4 – средний шейный узел; 5 – шейно-грудной (звездчатый) узел; 6 – большой внутренностный нерв; 7 – чревный нерв; 8 – малый внутренностный нерв; 9 – верхний брыжеечный узел; 10 – нижний брыжеечный узел; 11 – тазовый внутренностный нерв; 12 – мочепузырное сплетение; 13 – ресничный узел; 14 – глаз; 15 – поднижнечелюстной узел; 16 – поднижнечелюстная железа; 17 – ушной узел; 18 – околоушная железа; 19 – сердце; 20 – желудок; 21 – тонкая кишка; 22 – надпочечник; 23 – толстая кишка; 24 – мочевой пузырь; 25 – ветви к сосудам, мышечным
волокнам и железам кожи
Узлы периферической части вегетативной нервной системы содержат тела других (эффекторных) нейронов, которые находятся на пути к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов эфферентного пути, которые передают импульс от вегетативных узлов к рабо-
43
чим органам, называются послеузловыми (постганглионарными) нервными волокнами. Предузловые волокна покрыты миелиновой оболочкой и выходят из головного и спинного мозга в составе корешков соответствующих черепных и спинно-мозговых нервов. В послеузловых волокнах миелиновая оболочка отсутствует; эти волокна несут импульс от узлов к гладкой мускулатуре, железам и тканям. Вегетативные волокна тоньше, чем соматические, и нервные импульсы по ним передаются с меньшей скоростью.
На основании функциональных отличий вегетативная нервная система делится на две части: симпатическую и парасимпатическую. Влияние этих двух частей на деятельность различных органов обычно носит противоположный характер: если одна система оказывает усиливающее действие, то другая – тормозящее (табл. 1).
Т а б л и ц а 1
Влияние симпатических и парасимпатических нервов на функции органов (по П.И. Лобко с соавт., 1988)
Орган |
Нервная система |
||
|
|
||
симпатическая |
парасимпатическая |
||
|
|||
|
|
|
|
Зрачок |
Расширяет |
Суживает |
|
|
|
|
|
Железы (кроме пото- |
Ослабляет секрецию |
Усиливает секрецию |
|
вых) |
|
|
|
|
|
|
|
Потовые железы |
Усиливает секрецию |
Не иннервируются |
|
|
|
|
|
Сердце |
Учащает и усиливает |
Урежает и ослабляет |
|
|
сердцебиение |
сердцебиение |
|
|
|
|
|
Неисчерченная мус- |
Расслабляет |
Сокращает |
|
кулатура внутренних |
|
|
|
органов (бронхов, же- |
|
|
|
лудочно-кишечного |
|
|
|
тракта, мочевого пу- |
|
|
|
зыря) |
|
|
|
|
|
|
|
Сосуды (кроме коро- |
Суживает |
Не иннервируются |
|
нарных) |
|
|
|
|
|
|
|
Коронарные сосуды |
Расширяет |
Суживает |
|
|
|
|
|
Сфинктеры |
Усиливает тонус |
Расслабляет |
|
44
Кроме функциональных существует ряд морфологических отличий симпатической и парасиматической частей вегетативной нервной системы (табл. 2).
Т а б л и ц а 2
Морфологические различия симпатической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы (по П.И. Лобко с соавт., 1988)
|
|
|
Нервная система |
||
Характеристика |
|
|
|
|
|
симпатическая |
|
парасимпатическая |
|||
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
Область распростране- |
Повсеместно |
|
Не |
имеют парасимпати- |
|
ния |
|
|
|
ческой иннервации сосу- |
|
|
|
|
|
ды, исчерченная мускула- |
|
|
|
|
|
тура и др. |
|
|
|
|
|
|
|
Топография |
сегмен- |
Боковые рога |
спинного |
В среднем и продолгова- |
|
тарных центров |
|
мозга (сегменты) |
том мозге (парасимпати- |
||
|
|
|
|
ческие ядра III, VII, IX, |
|
|
|
|
|
X пары черепных нервов) |
|
|
|
|
|
и |
в крестцовом отделе |
|
|
|
|
спинного мозга (сегменты |
|
|
|
|
|
S2–S4) |
|
|
|
|
|||
Топография узлов |
Узлы I порядка – пара- |
Узлы расположены в тол- |
|||
|
|
вертебральные |
(симпа- |
ще органа (интрамураль- |
|
|
|
тический ствол), II – |
но) или рядом с органом |
||
|
|
превертебральные, III по- |
|
|
|
|
|
рядка – органные (вбли- |
|
|
|
|
|
зи органа или в толще |
|
|
|
|
|
его) |
|
|
|
|
|
|
|||
Пре- и постганглио- |
Различной длины (в за- |
Преганглионарные – длин- |
|||
нарные волокна |
|
висимости от |
удаления |
ные, постганглионарные – |
|
|
узлов от ЦНС) |
|
короткие |
||
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
Отличаются эти системы и медиаторами, т. е. веществами, осуществляющими передачу нервного импульса в синапсах. Все преганглио-
45
нарные волокна (симпатические и парасимпатические) содержат медиатор ацетилхолин или вещества, аналогичные ему, и называются холинергическими веществами. Парасимпатические постганглионарные волокна также холинергические. Симпатические постганглионарные волокна содержат адреналин, норадреналин или вещества, по действию аналогичные норадреналину, и называются адренергическими. Эрготоксин блокирует передачу нервного импульса в синапсах симпатической нервной системы, а атропин – парасимпатической.
Строение рефлекторной вегетативной дуги также отличается от строения рефлекторной дуги симпатической части нервной системы. В рефлекторной дуге вегетативной части эфферентное звено состоит не из одного, а из двух нейронов.
Простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами.
Первое звено рефлекторной дуги – это чувствительный нейрон, тела которого находятся в спинно-мозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Периферический отросток такого нейрона, имеющий чувствительное окончание – рецептор, берет начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спин- но-мозговых нервов или в составе черепных нервов направляется к соответствующим ядрам в спинной и головной мозг. Второе звено рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несет импульсы от спинного или головного мозга к рабочему органу. Это эфферентный путь вегетативной рефлекторной дуги с двумя нейронами. Первый из этих нейронов (второй по счету в вегетативной рефлекторной дуге) располагается в вегетативных ядрах ЦНС и называется вставочным, так как он находится между чувствительным (афферентным) звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферентным) нейроном эфферентного пути. Эффекторный нейрон представляет собой третий нейрон вегетативной рефлекторной дуги; тела его находятся в периферических узлах вегетативной нервной системы (симпатический ствол, вегетативные узлы черепных нервов и др.). Отростки этих нейронов направляются к органам, тканям и сосудам в составе вегетативных или смешанных нервов. Заканчиваются постганглионарные нервные волокна на гладких мышцах, железах и других тканях, где являются концевыми нервными волокнами.
46
Симпатическая часть вегетативной (автономной) нервной системы
Симпатическая часть вегетативной нервной системы состоит из центрального и периферического отделов. К центральному отделу относится латеральное промежуточное (серое) вещество (вегетативное ядро), которое лежит в боковых столбах от VIII шейного до II поясничных сегментов спинного мозга. Периферический отдел образуется выходящими из данных сегментов мозга симпатическими предузловыми волокнами, которые идут в составе передних корешков спинного мозга и прерываются в около- и предпозвоночных узлах симпатического ствола.
Симпатический ствол – парное образование, состоящее из 20–25 нервных узлов, соединенных между собой межузловыми ветвями. Каждый узел симпатического ствола напоминает скопление различных размеров клеток, которое окружено соединительно-тканной капсулой, имеет веретеновидную, треугольную или неправильную (многоугольную) форму. Узлы симпатического ствола находятся по обе стороны позвоночного столба от основания черепа до копчика. При помощи серых и белых ветвей они соединяются со спинно-мозго- выми нервами. Серые соединительные ветви содержат посгганглионарные симпатические волокна, которые являются отростками нейроцитов, расположенных в узлах симпатического ствола. Общая особенность серых соединительных ветвей – их тесная связь с сосудами. По ходу сосудов постганглионарные симпатические волокна в составе спинно-мозговых нервов направляются к коже, мышцам, всем внутренним органам, потовым и сальным железам и осуществляют их иннервацию. Самой крупной серой соединительной ветвью является позвоночный нерв – ветвь шейно-грудного симпатического ствола до позвоночной артерии.
Белые соединительные ветви находятся только в грудном и поясничном отделах симпатического ствола на уровне сегментов спинного мозга СVIII–LIII, в которых имеются сегментарные симпатические центры. Последние являются началом симпатических преганглионарных волокон, образующих белые соединительные ветви.
Белые соединительные ветви не доходят до шейных, нижних поясничных, крестцового и копчикового узлов симпатического ствола. По существу они являются единственным путем прохождения преганг-
47
лионарных волокон из ЦНС к вегетативным узлам, а также главным путем эфферентных связей внутренних органов и сосудов из ЦНС. Топографически симпатический ствол делится на четыре отдела: шейный, грудной, поясничный и крестцовый.
Шейный отдел симпатического ствола находится на уровне основания черепа до входа в грудную полость. Он включает три узла: верхний, средний и нижний, соединяющиеся межузловыми ветвями. Самым крупным узлом симпатического ствола является верхний шейный узел. Чаще этот узел располагается на уровне первых трех шейных позвонков. От верхнего шейного узла отходят ветви, которые осуществляют симпатическую иннервацию органов, кожи, сосудов головы и шеи.
Эти ветви по ходу сосудов (наружной и внутренней сонной и позвоночной артериям) образуют сплетения, которые иннервируют слезные и слюнные железы, железы слизистой оболочки глотки, гортани и других органов, принимают участие в образовании сердечного сплетения.
Средний шейный узел непостоянный, он залегает на уровне IV–VII шейных позвонков и отдает ветви для иннервации сердца, сосудов шеи, щитовидной и паращитовидной желез.
Шейно-грудной (звездчатый) узел лежит на уровне шейки I ребра сзади подключичной артерии, отдает ветви для иннервации щитовидной железы, сосудов головного и спинного мозга, органов средостения, образует глубокое и поверхностное сердечное и другие сплетения и обеспечивает симпатическую иннервацию сердца.
Грудной отдел симпатического ствола состоит из 10–12 грудных узлов веретеновидной или треугольной формы, которые лежат спереди от головок ребер на латеральной поверхности тел позвонков. От этого отдела отходят ветви, участвующие в формировании сердечного, легочного, пищеводного, грудного, аортального и других сплетений, иннервируют одноименные органы. Грудной отдел дает начало наиболее крупным своим ветвям: большому и малому внутренностным нервам, которые между ножек диафрагмы входят в брюшную полость, достигают чревного сплетения, где и заканчиваются.
Поясничный отдел формируется из 2–7 поясничных узлов и содержит две группы ветвей: серые соединительные ветви и поясничные внутренностные нервы. Серые соединительные ветви идут ко всем поясничным спинно-мозговым нервам. Поясничные внутренностные
48
нервы связывают поясничный отдел симпатического ствола с предпо- зво-ночными сплетениями брюшной полости, сосудистыми нервными сплетениями поясничных артерий и других сосудов и органов полости живота, обеспечивают их симпатическую иннервацию.
Крестцовый отдел симпатического ствола состоит из четырех крестцовых узлов, каждый размером около 5 мм, связанных межузловыми ветвями. Узлы лежат на тазовой поверхности крестца, медиально от тазовых крестцовых отверстий. Ветви узлов участвуют в образовании сплетений таза, которые иннервируют железы, сосуды, органы тазовой области (конечные отделы кишечника, мочеполовые органы малого таза, наружные половые органы).
В брюшной полости и в полости таза находятся различные по величине вегетативные нервные сплетения, состоящие из вегетативных узлов и соединяющих их пучков нервных волокон. Топографически в брюшной полости выделяют следующие основные сплетения: чревное, верхнее и нижнее брыжеечные, брюшное аортальное, межреберное, верхнее и нижнее подчревные сплетения, подчревные нервы и др.
Чревное сплетение расположено на уровне XII грудного позвонка, напоминает вид подковы вокруг одноименного артериального ствола. Это самое крупное сплетение из всех предпозвоночных сплетений брюшной полости.
Чревное сплетение состоит из нескольких крупных узлов и многочисленных нервов, соединяющих эти узлы. К чревному сплетению подходят правый и левый большой и малый внутренностные нервы от грудных узлов и поясничные внутренностные нервы от поясничных узлов симпатического ствола. К чревному сплетению присоединяются волокна блуждающего и чувствительного волокна правого диафрагмального нерва. В составе внутренностных нервов и висцеральных ветвей от поясничных симпатических узлов к чревному сплетению подходят афферентные предпостганглионарные симпатические волокна. От чревных узлов отходят нервные ветви, образующие вокруг чревного ствола и его ветвей одноименные сплетения, которые вместе с артериями идут к соответствующим органам и осуществляют их иннервацию (печеночное, селезеночное, желудочное, поджелудочной железы, надпочечное и диафрагмальное). Верхнее брыжеечное сплетение тесно связано с чревным сплетением и иннервирует органы брюшной полости, которые снабжаются кровью верхней брыжеечной артерией.
49
Брюшное аортальное сплетение является непосредственным продолжением чревного и верхнего брыжеечного сплетений и одним из самых крупных вегетативных сплетений, которое лежит на аорте. От этого сплетения по ветвям нижней брыжеечной артерии волокна достигают органов, кровоснабжающихся от этой артерии, и иннервируют их. Далее брюшное аортальное сплетение переходит на общие подвздошные артерии в виде правого и левого подвздошного сплетений. Затем сплетение брюшной аорты переходит в непарное верхнее надчревное сплетение, которое находится на передней поверхности аорты и на телах нижних поясничных позвонков. Несколько ниже мыса крестца верхнее подчревное сплетение делится на два пучка нервов – правый и левый подчревные нервы, которые переходят соответственно в правое и левое нижнее подчревное (тазовое) сплетение. Это одно из наиболее крупных вегетативных сплетений; своими ветвями оно участвует в образовании вторичных органных сплетений (прямокишечное, предстательное и сплетение семявыносящего протока у мужчин и ма- точно-влагалищное у женщин) и обеспечивает симпатическую иннервацию органов полости таза.
Парасимпатическая часть вегетативной (автономной) нервной системы делится на головной и крестцовый отделы. К головному отделу относятся вегетативные ядра и парасимпатические волокна глазодвигательного (III пара), лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов, а также ресничный, крылонѐбный, поднижнечелюстной, подъязычный и ушной узлы со своими разветвлениями. В среднем мозге, рядом с двигательным ядром глазодвигательного нерва, находится парасимпатическое дополнительное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича). Аксоны клеток этого ядра (преганглионарные волокна) идут в составе III пары черепных нервов в полость глазницы, а затем по глазодвигательному корешку достигают ресничного узла, где и заканчиваются на его клетках. Постганглионарные волокна (отростки нейронов ресничного узла) в составе ресничных нервов доходят до глазного яблока и иннервируют мышцу, которая сужает зрачки, и ресничную мышцу глаза. Парасимпатические преганглионарные волокна, которые идут в составе лицевого нерва, берут начало в верхнем слюноотделительном ядре, отростки которого формируют промежуточный нерв и вместе с лицевым проходят по одноименному каналу. Затем в виде большого каменистого нерва парасимпатические волокна выходят из канала лицевого нерва через рваное
50
